بنية نسيج الخشب الثانوي في عاريات البذور

في حين أنّ نسيج الخشب الأساسي يتكون من نظام الخلية المحوري فقط أي من خلايا نسيج الخشب الممتدة بالتوازي مع المحور الطويل للعضو أو أثر الأوعية الدموية الذي تحدث فيه، فإنّ النسيج الخشبي الثانوي وهو أحد منتجات الكامبيوم الوعائي الأكثر تعقيدًا، ولكن يعد نسيج الخشب الثانوي في النباتات عاريات البذور أقل تعقيدًا مما هي عليه في النباتات الكاسيات البذور والذي يعد الأكثر تنوعًا.

طرق دراسة بنية نسيج الخشب الثانوي

من المعلوم أنّ نسيج الكامبيوم يتكون من نوعين من الخلايا وهما: نسيج الكامبيوم الأولي مغزلي الشكل الممدودة محوريًا والذي يؤدي إلى ظهور النظام المحوري للخلايا، ونسيج الكامبيوم القصيرة من الشعاع المتساوي الذي يؤدي إلى ظهور النظام الشعاعي أو أشعة، ونظرًا لوجود كل من الأنظمة المحورية والشعاعية فلا يمكن إجراء دراسة نسيج الخشب الثانوي بشكل صحيح إلّا عن طريق فحص ثلاث طرق ووسائل محددة من مقطع من كتلة من الخشب، وهذه الطرق هي:

1- المقطع العرضي (TS – transverse section).

2- المقطع الطولي الشعاعي (RLS – radial longitudinal section).

3- القسم الطولي العرضي (TLS – tangential longitudinal section).

الجدار الثانوي في النسيج الخشبي

في الغابة الصنوبرية وعاريات البذور بشكل عام يتكون نظام توصيل المياه المحوري “النسيج الخشبي” بشكل كبير من القصبات بمعنى خلية غير مثقبة تشارك في نقل المياه أي مع غشاء تجويفي سليم بينها وبين الخلية المجاورة، وتشبه هذه القصبات إلى حد ما الصناديق الطويلة ذات المقطع العرضي المستطيل والأطراف العلوية والسفلية المستدقة.

يكون لدى القصبات في النظام الخشبي جدران تتسم بالسمك، بينما يكون الجدار الأساسي رقيق ومغطى بالجانب المجاور للتجويف الجداري بواسطة الجدار الثانوي، وعادةً ما يتم بناء الجدار الثانوي من سلسلة من الطبقات حيث يتم وضع الألياف الدقيقة والمكونات تحت المجهرية والشبيهة بالخيط والمكونات السليلوزية عادةً.

غالبًا ما يتم ترتيب الألياف الدقيقة في لولب ملفوفة على طول المحور الطويل للخلية، ويختلف اتجاه الألياف الدقيقة في الطبقات المتتالية فغالبًا ما تعكس كل طبقة اتجاه اللف الحلزوني لتلك الطبقات المجاورة ومصفوفة الجدار متخشبة، وتتواصل القصبات الهوائية مع بعضها البعض بشكل رئيسي من خلال حفر تحدها في الجدران الجانبية (الشعاعية).

القصبات الهوائية في النسيج الخشبي

غالبًا ما يكون حجم وعدد الصفوف وتفاصيل بنية الحفرة أو “التجويف” مميزة لأنواع أو أجناس معينة، وعادةً ما تكون القصبات الهوائية المتكونة أثناء تدفق النمو الربيعي أوسع شعاعيًا من تلك التي تشكلت لاحقًا في موسم النمو، ومن السهل عادةً رؤية مدى سماكة زيادة النمو لهذا السبب، وعند ملاحظة النتوء المستديرة وهي سماكة مركزية على غشاء الحفرة والتي تتميز بحفر القصبة الهوائية في المنحنيات.

كما أنّ غشاء الحفرة يعمل مثل سدادة يغلق مقابل فتحة الحفرة إذا كانت هناك تغييرات محتملة ضارة في الضغط بين القصبات الهوائية المجاورة، وبهذه الطريقة يمكن التحكم في انتشار الانسداد الهوائي وتقليله، وتسمى المساحات السميكة بين الحفر “قضبان سانيو” (bars of Sanio).

وهذه هي سمة من سمات الخشب الصنوبري، ويحدث أحيانًا شريط من السماكة الحلزونية (اللولبية) داخل الجدار الثانوي للقصبة الهوائية، وهذه سمة من سمات أشجار تنوب دوغلاس والطقسوس وبعض أنواع التنوب أو ما تعرف بالراتنج والطقسوس البرقوقي أو ما يسمى بالسميلق ونبات التورية في خشب الجذع الناضج.

ومع ذلك فإنّ العديد من الصنوبريات لديها مثل هذه السماكة الحلزونية الثلاثية على جدران القصبة الهوائية في خشب الغصين، لذلك إذا تم تحديد العينات ذات القطر الضيق فيجب أن يؤخذ ذلك في الاعتبار، وفي الخشب المتحلل بشكل سيئ قد تظهر الانقسامات الحلزونية في جدران القصبة الهوائية بعد محاذاة حبات السليلوز الميكروفي في إحدى طبقات الجدران حيث يمكن الخلط بين هذه مع سماكة حلزونية حقيقية.

النسيج الخشبي في عاريات البذور

لا توجد عناصر وعائية في الأنشجة الخشبية فلا توجد الألياف عادةً في الأخشاب الصنوبرية وإذا كانت موجودة فإنّها تعمل جنبًا إلى جنب مع القصبات محوريًا، وخلايا الحمة المحورية نادرة، وتكون الخلايا ضيقة وممدودة محوريًا وتقع بجانب القصيبات ولها جدران نهائية مربعة، وأعضاء من الفصيلة الصنوبرية (باستثناء أشجار بسيودولاركس امبيليس) وفصيلة سکویا ومن الفصيلة السروية فإنه لها قنوات راتنجية محورية.

تصطف هذه القنوات بواسطة طبقة إفرازية من الخلايا الظهارية التي تظل رقيقة الجدران في أنواع الصنوبر ولكنها تصبح خشبية في الأجناس الأخرى، وبالتالي فإنّ وجود قنوات الراتنج له أهمية تصنيفية في الصنوبريات، وقد يكون للعديد من الأجناس مثل الأرز قنوات رضحية (قنوات ناتجة عن التلف) والتي يجب عدم الخلط بينها وبين قنوات الراتنج العادية في الفصيلة الصنوبرية.

يتكون النظام الشعاعي (ray) في عاريات البذور من خلايا الحمة والتي هي بشكل عام افتراشية “أي بمعنى منبطحة ومتسطحة” وتحتوي بعض الأجناس على قصبات شعاعية (ray tracheids) أيضًا وبعض الصنوبر لها قنوات راتنجية شعاعية، وعادةً ما يتم حفر جزء جدار الخلية الشعاعية الذي يحد القصبة الهوائية، ويُطلق على هذا اسم منطقة المجال المتقاطع.

عادةً ما يكون الحفر أو النقر هنا صفة مميزة للجنس أو لمجموعة من الأجناس ويمكن استخدامها للتشخيص، حيث قد يكون تأليب الجدار “الجدار المنقور أو المحفور” وسمك القصبات الشعاعية أيضًا من شكل مميز لبعض الأجناس من النباتات، فعلى سبيل المثال القصبات الشعاعية المسننة من سمات أنواع اشجار الصنوبر، وعادةً ما تكون الأشعة واحدة وأحيانًا خليتان بعرض خليتين وعدة خلايا إلى عدة خلايا عالية، ولا بد من الذكر بأنّ الاختلافات التفصيلية بين الأجناس كثيرة جدًا بحيث لا يمكن ذكرها جميعها.