بعد إنشائها كنبات مستقل يمر الطور البوغي بفترة الأحداث قبل أن يصل إلى مرحلة النضج ويصبح متكاثرًا، وقد تكون الأحداث وجيزة كما في حالة الأشجار قد تمتد لعدة سنوات، ويتم تحديد المدة جزئيًا بواسطة عوامل داخلية وجزئيًا بواسطة الضوابط البيئية المتعلقة بالمواسم.
التحكم الداخلي على التطور
في بعض النواحي تعتبر الحداثة استمرارًا لاتجاهات النمو التي بدأت في الجنين، وفي العديد من النباتات يتم إنتاج أعضاء جديدة بشكل تسلسلي خلال الحياة المبكرة وكل منها في شكل أكثر نضجًا بشكل تدريجي، فتعد الورقة الأولى للنبات البوغي السرخس الصغير على سبيل المثال صغيرة وبسيطة نسبيًا ويتكون نظام الوعائي من عدد قليل من الخيوط المتشعبة، ومع استمرار النمو تزداد تعقيد الأوراق الجديدة التالية ويبدأ الشكل في أن يشبه ذلك النموذجي للسعف الإنجابي.
هذا بالإضافة إلى ذلك فإنّ الأوعية تنتقل إلى النمط الناضج وغالبًا ما يكون ذلك مع شبكة من الأوردة، وتحدث اتجاهات مماثلة في النباتات المزهرة حيث تظهر الأوراق عند مستويات متتالية من نضج النبات في كثير من الأحيان زيادة تدريجية في تعقيد الفص أو التسنين، ويمكن أن تُعزى بعض التغييرات المرتبطة بفترة الأحداث إلى التوسع التدريجي لنقطة النمو التي تكون بالضرورة صغيرة في الجنين بحيث يزداد حجمه تدريجياً مع التطور، وعادة ما ترتبط هذه الزيادة في عدد الخلايا بظهور نمط تقسيم المناطق الناضج، ولا يتطور الهيكل الداخلي النموذجي لقمة الجذع حتى يتشكل عدد محدد من الأوراق.
ومع ذلك فإنّ التغيير الهيكلي التدريجي في نقطة النمو لا يراعي بشكل كاف جميع جوانب الأحداث، ففي بعض الأحيان لا يكون الانتقال من شكل أوراق اليافعة إلى شكل أوراق الكبيرة متدرجًا ولكنه مفاجئ، فالأوراق الأحداث من فصيلة عاريات البذور السرو الكاذب (Chamaecyparis) على سبيل المثال تشبه الإبرة وتنتشر وتكون الأوراق البالغة شبيهة بالحراشف وتقع بالقرب من الساق، ومن بين النباتات المزهرة تحتوي أنواع مختلفة من نباتات الكينا أو الكافور (Eucalyptus) على أوراق أحداث بيضاوية وأوراق ناضجة على شكل منجل.
ظهرة تغيير الطور
يبدو أنّ مثل هذه التحولات المفاجئة من شكل الأحداث إلى الشكل البالغ والتي يشار إليها باسم تغيير الطور ولا تعتمد على التحولات البطيئة في القمة ولكن على بعض الأحداث الحاسمة أو مجموعة الأحداث المرتبطة، والشكلان مستقران نسبيًا ويميلان إلى مقاومة التغيير، فعلى سبيل المثال الأنسجة المزروعة المأخوذة من الأجزاء اليافعة من نباتات اللبلاب تحافظ على معدل أعلى من انقسام الخلايا، وتميل الأجزاء أو العقل المأخوذة من هذه الأجزاء إلى تكوين جذور بسهولة أكبر من تلك المأخوذة من الأجزاء البالغة.
إنّ إنشاء هذه الحالات المستقرة نسبيًا ولكن غير القابلة للانعكاس بالكامل يمكن مقارنتها مع تحديد أقطاب الجذع والبراعم أثناء التطور الجنيني وفي الواقع مع تناوب الأجيال نفسها، ومن المفترض أن يعكس انتقال الحالات المتمايزة عبر سلالات الخلية عمل أجهزة التبديل التي تتحكم في التعبير عن أجزاء مختلفة من التكملة الجينية، وبهذا المعنى فإنّ تغير الطور والظواهر المرتبطة به لا تختلف جوهريًا عن تلك الخاصة بالتمايز وتكوين الأعضاء بشكل عام، ويعتبر الانتقال في النباتات إلى الحالة الإنجابية مثالًا على حدث تطوري مع بعض خصائص تغيير المرحلة، وبين النباتات البذرية يتم تحويل الهياكل التناسلية براعم – السداة (بما في ذلك المخاريط) من أنواع مختلفة في عاريات البذور والزهور في كاسيات البذور.
من وجهة النظر التنموية يمكن اعتبار الزهرة كمحور إطلاق للنمو المحدد مع احتلال الأعضاء الجانبية لمواقع الأوراق المتمايزة كأعضاء نباتية وهي: الكأس والبتلات والأسدية والمدقات، وفي الانتقال إلى الإزهار تخضع قمة الساق لتغييرات مميزة يكون أبرزها في شكل المنطقة القمية والتي ترتبط بنوع البنية التي سيتم تشكيلها، سواء كانت زهرة واحدة كما في الزنبق أو مجموعة من الزهور (نورات) كما في أزهار الليلك.
كما تمتد منطقة انقسام الخلية على القمة بأكملها ويزداد محتوى الحمض النووي الريبي للخلايا الطرفية، وعندما تتشكل زهرة واحدة تظهر الزهرة الجانبية عند مستويات أعلى وأعلى على جوانب القبة القمية ويتم امتصاص القمة بأكملها في هذه العملية وبعد ذلك يتوقف النمو القمي، وعندما يتشكل الإزهار فإنّ التغييرات المبكرة يمكن مقارنتها عمومًا بتلك الخاصة بالزهرة المفردة مع وجود اختلاف رئيسي واحد حيث تظهر بدائية إبطية إما أن تصبح نسيجًا زهريًا أو تتطور كأغصان إزهار ثانوية، وتبدو هذه البدائية أقرب إلى القمة من تلك الموجودة في البراعم الإبطية في التبرعم الخضرية، وفي الحشائش يعد تنشيط الإنشائات الإبطية من أبرز المؤشرات المبكرة على الانتقال إلى الإزهار.
السيطرة البيئية على التطور
يخضع معدل النضج وتوقيت الانتقال إلى مرحلة الإنجاب أحيانًا للضوابط الداخلية وبالتالي فهي غير حساسة نسبيًا للبيئة، بشرط أن تكون الظروف مواتية بشكل عام للنمو، في كثير من الأحيان مع ذلك يكون تأثر معدل النمو شديد بالدورات المتكررة في البيئة ولا سيما تلك المتعلقة بدرجة الحرارة وطول اليوم، وفي الواقع توفر هذه الدورات جدولًا زمنيًا للنبات وبالتالي تعديل الإزهار والإثمار وتشتت البذور مع الموسم وزيادة فرص التكاثر الناجح، كما إنّ التحكم في معدل النمو من خلال درجة الحرارة واضح بشكل خاص في العديد من النباتات العشبية في المناخات المعتدلة.
هذه النباتات يجب أن تعاني في كثير من الأحيان من البرد إما كبذور أو كنباتات صغيرة قبل أن تبدأ في إنتاج الزهور، وإلّا فإنّها تمر بفترة طويلة جدًا من النمو الورقي أو الخضري، وبعد التجربة الباردة والتي يمكن إعطاؤها بشكل مصطنع يُقال إنّ النبات قد تم تعقيمه أو نقله إلى حالة الربيع، ومرة أخرى تكون الاستجابة أقرب إلى التحديد لأنّ الحالة التي تم الحصول عليها تنتقل من خلال الانقسامات الخلوية اللاحقة، وعلاوة على ذلك هناك مؤشرات على أنّ المعالجة بالبرودة يؤدي إلى تعديل مستمر في التمثيل الغذائي للخلايا القمية ومشتقاتها.
من الواضح أنّ الدورة السنوية لتغيير طول اليوم توفر أفضل الساعات لتنظيم تطوير النبات، ويعد تأثير طول النهار (أو بالأحرى طول الظلام المستمر) على الانتقال إلى الإزهار جزءًا من الظاهرة العامة للضوء الضوئي، كما تنمو بعض النباتات التي تسمى نباتات اليوم القصير بشكل نباتي عندما تكون الليالي أقصر من أدنى فترة حرجة (أيام طويلة)، ومع ذلك فإنّ التعرض لليالي الأطول (أيام قصيرة) يسرع النمو ويجلب الإزهار المبكر، وعلى العكس من ذلك تتطور نباتات اليوم الطويل ببطء شديد نحو الإزهار خلال الدورات اليومية مع ظلام أطول من الحد الأدنى (أيام قصيرة)، وتتسارع بالتعرض لليالي القصيرة (أيام طويلة)، في حيث تتطلب النباتات الأخرى إما أيامًا من الطول المتوسط للإزهار أو تستجيب لسلسلة من الفترات الضوئية المختلفة.
تعد الورقة بدلاً من قمة الساق هي العضو المستقبِل للضوء في التفاعل الدوري الضوئي على الرغم من حدوث تغيرات تطورية لاحقة في القمة، وكما في حالة المعالجة بالبرودة تؤثر فترة الضوء بلا شك على عملية التمثيل الغذائي للهرمونات النباتية المعروفة وبالتالي تؤثر على العديد من الاستجابات التنموية الأخرى بصرف النظر عن الإزهار، وقد يكون تأثير مدة الإضاءة على توازن الكربوهيدرات في النبات مهمًا أيضًا.
كما أنّ التأثيرات الغذائية على الإزهار معروفة جيدًا في العديد من الأنواع وعلى سبيل المثال بعض أشجار الفاكهة، وسواء كانت العوامل البيئية تؤثر على المرور إلى حالة التكاثر للنبات أم لا فأنّه يجب النظر إلى الانتقال كجزء من التطور العام من الطفولة إلى النضج، وبهذا المعنى فإنّ الإزهار ليس بديلاً جذريًا للنمو الخضري بل هو ذروة، ومع ذلك يتم إنتاج أنواع جديدة تمامًا من الأعضاء في ذروة الإزهار ويفترض أنّها تحت تأثير الجينات غير النشطة أثناء النمو الخضري.
