تراكيب خاصة في جذر النبات المزهر وعلاقته بالكائنات الأخرى

يتم تمييز كاسيات البذور أي النباتات المزهرة عن النباتات الأخرى بزهورها وثمارها، حيث تتميز النباتات المزهرة بنظام جذر ونظام إطلاق ويمتص نظام الجذر الماء والمغذيات من التربة، ولديه بعض التراكيب الخاصة التي تساعدها في وظيفتها ومنها الدورة الحلقية والأسطوانة الوعائية والجذور الجانبية والعرضية وما إلى ذلك.

الدورة حلقية والأسطوانة الوعائية في النباتات المزهرة

الأنسجة الوعائية في مركز الجذر في النباتات المزهرة محاطة بطبقة واحدة (أو نادراً طبقات أكثر) من الخلايا رقيقة الجدران تسمى الدورة الحلقية، ويتم اشتقاق كل من الدورة الحلقية والأنسجة الوعائية من خلايا على الجانب القريب (النبتة) من المركز الهادئ، ومن المحتمل أن تكون الدورة الحلقية مرستيمية في الجذور الأصغر حيث إنّه موقع بدء الجذر الجانبي ولكن في الجذور الأقدم يمكن أن تصبح خشنة.

يتكون النسيج الوعائي الأساسي من عدة خيوط من اللحاء بالتناوب مع أشعة منطقة مركزية من نسيج الخشب تظهر على شكل نجمة في مقطع عرضي، وفي الجذر الناضج توجد عناصر الخشب الأولي التي تكونت أول مرة وهي الأضيق في القطر عند أطراف الأشعة والأقرب إلى الدورة الحلقية، وتكون عناصر الخشب الثانوي أكبر وتقع بالقرب من مركز الجذر، وكل من نسيج الخشب واللحاء هما خشب أول خارجي في الجذر (أي ينضجان جاذبًا)، وبالمثل يقع اللحاء الأولي بالقرب من الدورة الحلقية على عكس اللحاء الثانوي الذي يقع بالقرب من مركز الجذر.

تمتلك الجذور قطبين أو ثلاثة أو أربعة أو أكثر من أقطاب الخشب الأولي (الأشعة) وفي هذه الحالة يُقال إنّها ثنائي المنشأ أو ثلاثي أو رباعي أو متعدد على التوالي، وغالبًا ما يكون هناك اختلاف في عدد أعمدة نسيج الخشب وأحيانًا حتى داخل نفس النبات اعتمادًا على قطر الجذر، والأكثر شيوعًا تمتلك الجذور عددًا قليلاً نسبيًا من أعمدة نسيج الخشب (عادةً اثنين أو ثلاثة أو أربعة) وتشغل المنطقة الوسطى مجموعة أو حلقة من أوعية نسيج الخشب، ومع ذلك فإن بعض النباتات أحادية الفلقة (مثل القزحية) تمتلك جذور متعددة المنشأ ويكون مركز الجذر متنيًا وأحيانًا يصبح محفورًا في الجذور الأقدم.

بدء الجذور الجانبية والعرضية في النباتات المزهرة

الجذور الجانبية هي فروع من الجذر الأولي للنبات، وتبدأ في أنسجة ناضجة نسبيًا على بعد مسافة من القمة وغالبًا في تسلسل قمّي التعاقب، حيث عادة ما تكون أحدث الجذور الجانبية التي تم تشكيلها هي الأقرب إلى الجذر الإنشائي القمي، وفي كاسيات البذور تكون الجذور الجانبية لها أصل عميق (داخلي)، ويبدأ تكوين الجذور عادة في مجموعات من الخلايا المؤسسة في الدورة الحلقية وغالبًا ما تكون مجاورة لأقطاب نسيج الخشب.

عادة ما يكون موضع بدء الجذر الجانبي في االدورة الحلقية عند نقطة مجاورة لقطب الخشب الأولي ما لم يكن الجذر هو ثنائي المنشأ وفي هذه الحالة يكون البدء أحيانًا عكس عمود اللحاء، ومع ذلك في أحادية النواة يمكن أن يكون بدء الجذر الجانبي معاكسًا إما أقطاب الخشب الأولي أو اللحاء على الرغم من أنّه في الجذور التي تحتوي على عدد كبير من أقطاب الوعائية، وغالبًا ما يكون من الصعب تحديد الموقع الدقيق للبدء، حيث تخضع الخلايا المؤسسة لسلسلة من الانقسامات المحيطية والخطية لتشكيل جذر جانبي بدائي.

في العديد من الأنواع تحدث بعض الانقسامات الخلوية اللاحقة في الجلد الباطن بحيث يساهم كل من الدورة الحلقية والأديم الباطن في أنسجة الجذر الجانبي، ويشق الجذر الجانبي المتنامي طريقه عبر قشرة وبشرة الجذر الأصلي إما عن طريق الحركة الميكانيكية أو الأنزيمية، وتتشكل الجذور العرضية في أجزاء أخرى من النبات وخاصة الأنسجة الجذعية، ولديهم مواقع منشأ مختلفة من الجذور العميقة (داخلية) إلى (نادرًا) خارجية المنشأ، وتنشأ من الأنسجة السطحية مثل البشرة (على سبيل المثال في أوراق البغونية السطحية الجذور).

كما أنّه في معظم النباتات أحادية المنشأ تنشأ الجذور العرضية من الانقسامات الخلوية في المنطقة المحيطية للساق، حيث يساهم النسيج الإنشائي الأولي السميك في تكوين الجذر العرضي، وغالبًا ما تتشكل الجذور العرضية في العقد الموجودة على الساق وهذا هو السبب في أنّ قصاصات البستنة غالبًا ما يتم أخذها من أسفل العقدة مباشرة، وقد تتكون الجذور العرضية أيضًا من نسيج الكالس في موقع الجرح.

النمو الثانوي في جذور النباتات المزهرة

في بعض النباتات ثنائية الفلقة الخشبية يكون تكثيف وتقوية نظام الجذر أمرًا مهمًا في دعم الجذع، وتمتلك معظم جذور النباتات ثنائية الفلقة كمية صغيرة على الأقل من السماكة الثانوية باستثناء بعض الأنواع العشبية مثل نبات الحوذان (Ranunculus)، وعلى النقيض من ذلك فإنّ النمو الثانوي في الجذور نادر للغاية في الأحاديات حتى بين الأنواع الشجرية أو الخشبية التي تمتلك نسيجًا ثانويًا سميكًا، والاستثناء الملحوظ هو في شجرة التنين (Dracaena) حيث يتم تشكيل منطقة محدودة من الأنسجة الثانوية.

كما هو الحال في الجذع يتم إنتاج أنسجة وعائية ثانوية للجذر بواسطة كامبيوم وعائي، ويتطور هذا في البداية في المناطق الواقعة بين نسيج الخشب الأساسي واللحاء ثم في مشتقات الانقسامات الخلوية في الدورة الحلقية بجانب أعمدة الخشب، ونظرًا لاستمرار النشاط القربي في هذا التسلسل سرعان ما تظهر أسطوانة نسيج الخشب بشكل دائري في المقطع العرضي، وينتج عن المزيد من انقسامات الخلايا حول الحلقية قشرة ثانوية وفي كثير من الحالات تتشكل الأدمة المحيطة خاصة عندما يكون النمو الثانوي واسع النطاق، وتنقسم البشرة وتتقشر مع القشرة الأولية والأديم الباطن.

عادةً ما يشبه نسيج الخشب الثانوي الجذري في نفس النبات ولكنه قد يختلف من عدة نواحٍ، فعلى سبيل المثال في السنديان القوي (Quercus robur) ويكون الخشب الجذعي مساميًا دائريًا مع أوعية خشبية مبكرة أكبر بشكل ملحوظ من أوعية الخشب العريض، ولكن خشب الجذر منتشر مسامي مع أوعية ذات أحجام متسقة نسبيًا عبر كل حلقة نمو، كما هو الحال مع جذوع الخشب غالبًا ما يُظهر الخشب الجذري للأصناف الفردية خصائص يمكن تحديدها.

علاقة جذور النباتات المزهرة بالكائنات الأخرى

الجذور المرتبطة بالكائنات الدقيقة

تشكل العديد من النباتات الوعائية علاقات تكافلية مع الكائنات الحية الدقيقة في التربة، وفي البقوليات تغزو البكتيريا المثبتة للنيتروجين قشرة الجذر من خلال شعيرات الجذور، وتحفز النشاط الإنشائي في القشرة (وأحيانًا في الفلك المحيط) لتشكيل عقدة الجذر والتي غالبًا ما تصبح ممدودة لتشبه جذرًا جانبيًا قصيرًا، وقد تحفز الكائنات الدقيقة الأخرى في التربة على تكوين جذور جانبية معدلة.

وعلى سبيل المثال في العديد من كاسيات البذور الخشبية تعمل البكتيريا الخيطية الغازية على تعزيز نمو الجذور الجانبية القصيرة المنتفخة، وفي بعض أنواع الغابات الخشبية المعتدلة خاصة في عائلات الفصيلة الزانيّة (Fagaceae) والفصيلة القضبانية (Betulaceae) تشكل الفطريات الخارجية الجذرية غطاءً فوق الجذور الجانبية المتوقفة، وعلى النقيض من ذلك فإنّ الفطريات الداخلية الأكثر شيوعًا والتي تغزو خلايا جذر المضيف غالبًا ما يكون لها تأثير ضئيل على مورفولوجيا الجذر.

مستوطنة نباتات كاسيات البذور الطفيلية

بعض كاسيات البذور طفيلية على جذور وسيقان وأوراق كاسيات البذور الأخرى، وتشمل هذه نبات الدبق الأبيض (Viscum album) والحامول (.Cuscuta spp) وخشب الصندل من أنواع الفصيلة الصندلية (Santalaceae) والهالوك (broomrape) والغُدَب (figwort) من أنواع الفصيلة الهالوكية (Orobanchaceae)، وتنتج النباتات الطفيلية هياكل معدلة للغاية تسمى أعضاء امتصاص (haustoria) وتخترق النسيج المضيف لنقل العناصر الغذائية من المضيف إلى الطفيل، فعضو الامتصاص الأولي هو نتاج مباشر لقمة جذر الطفيلي، بينما عضو الامتصاص الثانوي هو عضو جانبي يتطور من جذر عرضي معدل أو من نواتج الجذور أو السيقان.

في بعض الأنواع الطفيلية يخترق عضو الامتصاص النسيج المضيف إلى نسيج الخشب ويشكل جسرًا من نسيج الخشب المستمر، وتصبح خلايا البشرة التي تتلامس مع المضيف مستطيلة ومفرزة ويطور مركز عضو الامتصاص عملية تدخلية تنمو في المضيف عن طريق العمل الأنزيمي والميكانيكي.

في العديد من الطفيليات (مثل خشب الصندل) يشكل عضو الامتصاص النامي عباءة من النسيج المتني حول العضو المضيف، وفي بعض نباتات الفصيلة الإسارية (Loranthaceae) لا يغزو عضو الامتصاص أنسجة المضيف بعد تكوين غطاء، ولكنه بدلاً من ذلك يحفز النسيج المضيف على تكوين ثمرة تشبه المشيمة من الأنسجة الوعائية لتزويد الطفيليات بالمغذيات، وعندما يموت الطفيلي تبقى ثمرة خشبية من نسيج مضيف ملتف كآثار تُعرف باسم الوردة الخشبية.