السمة التشريحية الشائعة لنباتات التمثيل الضوئي رباعي الكربون هي الترتيب المنتظم لخلايا الميزوفيل مع الإشارة إلى خلايا غلاف الحزمة، وتشكيل طبقات متحدة المركز حول الحزمة الوعائية، حيث تحتوي خلايا الغمد الحزمية لنباتات التمثيل الضوئي رباعي الكربون على عدد قليل من المساحات الهوائية بين الخلايا إن وجدت، وهو ما يتناقض بشكل مباشر مع حجم المساحات الكبيرة بين الخلايا في بعض الأحيان بين الميزوفيل في نباتات التمثيل الضوئي ثلاثي الكربون، فدفعت ملاحظات الترتيب المتحد المركز للميزوفيل وخلايا غمد الحزمة لبعض الأعشاب والرواسب هالبرلاند إلى مقارنة طبقة الميزوفيل بهيكل كرانز (وهو هيكل يشبه إكليل الزهور).
فئات الحزمة الوعائية في نصل الأوراق
تعتمد بنية أوراق الشجر أحادية الفلقة إلى حد كبير على نوع التمثيل الضوئي (أي التمثيل الضوئي ثلاثي الكربون والتمثيل الضوئي رباعي الكربون) وعلى الظروف البيئية التي تنمو فيها النباتات (أي نباتات الجفاف أو النباتات المتوسطة أو المائية)، ومعظم أوراق الشجر أحادية الفلقة تكون في الأساس ذات عروق متوازية ولكن عددًا كبيرًا من الحواف المتقاطعة تعمل على ربط نظام الوريد الموازي.
تصنف الأوردة المتوازية في أحادية الفلقة على أنّها كبيرة أو متوسطة أو صغيرة، فتكون أحادي الفلقة أكثر تنوعًا وعلى الرغم من أنّ العديد منها لديه نوع اتجاه الحزمة الوعائية فإنّ البعض الآخر لديه ترتيبات مختلفة تمامًا، ففي الأعشاب يمكن التعرف على ثلاث مجموعات أو فئات من الحزمة الوعائية داخل نصل الورقة وهم كالتالي:
1- الحزمة الأولى أو الحزم الكبيرة
تتميز هذه الحزم بوجود أوعية كبيرة من خشب ثانوي على جانبي الخشب الأولي والتي غالبًا ما يتم تمثيلها بواسطة ثغرة، ويتضح اللحاء الأولي الممسوح على الجانب المحوري لأنابيب غربال اللحاء الثانوي، ولكنه عادة ما يتم طمسه ويكون غير وظيفي في الأوراق الناضجة، وقد تمتد عوارض أو خيوط سكلرنشيما من هذه الحزم إلى البشرة مجاور للمحور و مباعد للمحور.
2- الحزم من الدرجة الثانية أو الحزم الوسيطة
تفتقر هذه الحزم إلى أوعية الخشب الثانوية الكبيرة وثغرات الخشب الأولي، ولكنها قد تحتوي على كل من الأنابيب الغربالية الأولية واللحاء الأولي واللحاء الثانوي، ويمكن دعم الحزم الوسيطة بواسطة عوارض أو خيوط سكلرنشيمية تحت الجلد والتي تحدث إما على جانبي الوريد اللاصق أو المحوري أو على جانب واحد فقط، وفي الحشائش والرسديات تحدث الحزم الوعائية الوسيطة عادةً بين الحزم الكبيرة المتتالية.
3- الحزمة الثالثة أو الحزم الصغيرة
هنا إلى جانب عدم وجود ثغرات كبيرة في الخشب الثانوية والخشب الأولي، فأنّها تفتقر هذه الحزم إلى اللحاء الأولي ولا ترتبط عادةً بخيوط أو عوارض تحت الجلد وتكون مدمجة داخل الميزوفيل.
تشريح حزمة نصل الأوراق
من بين الحشائش هناك نوعان من الاختلافات التشريحية جديرة بالملاحظة أي مجموعتي وهم:
1- أعشاب الثماماوية (Panicoid).
2- أعشاب القبأوات (Pooid).
1- أعشاب الثماماوية
في أعشاب الثماماوية يتم ترتيب الميزوفيل شعاعيًا وتحيط بغمد حزمة برنشيمية، وتحتوي أعشاب الثماماوية على بلاستيدات خضراء ثنائية الشكل مع صانعات خضراء حبيبية داخل الوسط المشع (كرانز) وبلاستيدات خضراء بشكل عام داخل خلايا غمد الحزمة البرنشيمية، وتعد البلاستيدات الخضراء لغلاف الحزمة أكبر بكثير من البلاستيدات الخضراء الكرانز وتفتقر إلى إنزيم روبيسكو (Rubisco)، وبالتالي فإن دورة كالفن غير مدعومة داخل خلايا كرانز ميزوفيل.
بدلاً من ذلك ترتبط هذه الخلايا بالدمج الأولي لثاني أكسيد الكربون (CO2) كأسبارتاتي والذي يتم نقله إلى خلايا غلاف الحزمة عبر العديد من الروابط البلازمية، حيث يتم يكون كل من مالات أو أسبارتات كنازع الكربوكسيل ويتم دمج ثاني أكسيد الكربون المحرر على الفور عبر إنزيم روبيسكو في دورة كالفن، وبالتالي فإنّ أعشاب الثماماوية هي من أنواع التمثيل الضوئي رباعي الكربون الضوئية، وفي العديد من أنواع الثماماوية توجد طبقة خلوية إضافية بين غمد الحزمة والأنسجة الوعائية أدناه.
هذه الطبقة التي تتكون من خلايا خشبية سميكة الجدران تسمى غمد ميستومي (mestome)، وجينيًا يُشتق غمد ميستومي من كامبيوم أولي، وقد تحيط خلايا غمد ميستومي بأنسجة الأوعية الدموية تمامًا أو تحيط بنسيج اللحاء فقط داخل الحزم الوعائية، وتسمى الصفيحة الوسطى بين خلايا غمد الحزمة وفي بعض الأنواع التي تحتوي بين خلايا غمد ميستومي على طبقة مسوبرة -من سوبرين- تسمى صفيحة سوبرين (suberin lamella).
ولقد ثبت أنّ الصفيحة الوسطى المركبة تقيد حركة المواد المذابة مما يجبر النقل (أي التمثيل الضوئي للداخل والمياه للخارج) على اتخاذ طريق المسار الحي تمامًا عبر الروابط البلازمية هناك، وقد يكون لصفيحة السوبرين عواقب بيئية مهمة حيث تمنع الحركة المفرطة للمياه من الأبوبلاست أو ما يسمى الممر الخلوي الغشائي في ظل ظروف الإجهاد المائي.
2- أعشاب القبأوات
قد تترافق أعشاب القبأوات مثل أنواع أعشاب الثماماوية مع غمد ميستومي، وعلى عكس أعشاب الثماماوية لا تظهر أنواع أعشاب القبأوات تعدد أشكال البلاستيدات الخضراء وليس لديها نشاط إنزيم روبيسكو مجزأ وكلها تتبع مسار التمثيل الضوئي ثلاثي الكربون الضوئي.
في حين أنّ أوراق الشجر أحادية الفلقة توصف عمومًا بأنّها ذات عروق متوازية فأنّه توجد أعداد كبيرة من الأوردة المستعرضة داخل نصل الورقة، وفي بعض الأوردة المتقاطعة قد تحتوي الجدران الشعاعية للعنصر البرنشيمي على صفيحة سوبرين متطورة جيدًا والتي قد يكون لها كما هو مذكور دور تنظيمي في التحميل المذاب وفقدان الماء من نسيج الخشب إلى الطبقة الوسطى.
