تشريح الجهاز الغشائي في الخلية النباتية

تتكون الأغشية من طبقة ثنائية للدهون مع بروتينات غشائية، والغشاء عبارة عن منطقة كارهة للماء لا يمكن أن تمر خلالها المواد المذابة القطبية المشحونة أو الكبيرة إلّا عبر بروتين غشائي، ويفصلون بين أجزاء مختلفة التكوين، وتحتوي الخلايا على عضيات محاطة بالأغشية مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء وأنظمة الأغشية مثل الشبكة الإندوبلازمية (ER) وجهاز جولجي.

البنية التركيبية للأغشية

تتكون الأغشية البيولوجية من طبقة ثنائية دهنية يتم فيها دمج بروتينات الغشاء إما بعمق كبروتينات غشائية متكاملة أو عند الحافة كبروتينات غشاء محيطي، وتحتوي الدهون الغشائية على مجموعات رأس محبة للماء وذيول كارهة للماء مدفونة داخل الغشاء، مما يجعل مجالًا كارهًا للماء لا يمكن عبوره بسهولة بواسطة مواد محبة للماء (قطبية) مشحونة، ويعني هذا الحاجز أنّ الأغشية يمكنها فصل جزأين من تركيبة مختلفة

كما تتحكم البروتينات الموجودة داخل الأغشية في تكوين تلك الأجزاء عن طريق النقل الانتقائي، وقد يكون هذا نشطًا باستخدام الأدينوسين ثلاثيُّ الفوسفات (ATP – Adenosine triphosphate ) أو سلبيًا (يسمح للمادة بالانتقال من جزء إلى آخر مدفوعًا بتدرج كهروكيميائي).

بالإضافة إلى بروتينات النقل تحتوي الأغشية أيضًا على بروتينات مستقبلية تنقل إشارات مثل الهرمونات النباتية أو الجاذبية أو الضوء، حيث بروتينات المرساة التي تربط الغشاء بالهيكل الخلوي وجدار الخلية وكذلك الإنزيمات المشاركة في تخليق أو تدهور المكونات الخلوية، وبعض العضيات محاطة بالغشاء (مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء)، وفي حالات أخرى يكون الكيان الوظيفي هو الغشاء نفسه والذي قد يحيط بمقصورة منفصلة أو لومن (مثل الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي).

يمكن اعتبار أغشية الخلية على أنّها سلسلة متصلة كاملة إلى حد ما من مواقع تخليق الغشاء الجديد إلى الأغشية الناضجة العاملة، ويتم إعادة تدوير مكونات الغشاء القديمة باستمرار أي إزالتها من الغشاء وإعادة معالجتها أو تحللها بالماء، ويحدث الكثير من تدفق هذا الغشاء عبر الخلية في الحويصلات وهي أكياس صغيرة من الغشاء.

البنية التركيبية للشبكة الأندوبلازمية

الشبكة الإندوبلازمية (ER) هي شبكة من الأغشية في السيتوبلازم والتي تشكل إما أنابيب (شبكية إندوبلازمية أنبوبية) أو أكياس مسطحة (شبكية إندوبلازمية صخرية)، ويمكن تقسيم الشبكة الإندوبلازمية إلى نوعين هما:

1- الشبكة الإندوبلازمية الملساء: وهو موقع تخليق الدهون الغشائية وتجميع الغشاء الجديد.

2-الشبكة الإندوبلازمية الخشنة: حيث يبدو أنّ الشبكة الإندوبلازمية الخشنة قاسيًا بسبب وجود الريبوسومات وهو موقع تخليق بروتينات الغشاء والبروتينات الموجهة للإفراز أو الإدخال في الفجوات.

الريبوسومات الحرة غير المرتبطة بالغشاء وهي موقع تخليق البروتينات غير المرتبطة بالأغشية، وقد ترتبط الشبكة الإندوبلازمية ارتباطًا وثيقًا بالغلاف النووي الخارجي، ويعتبر تجويف الشبكة الإندوبلازمية والتجويف بين الغلاف النووي الداخلي والخارجي سلسلة متصلة، وقد تكون الشبكة الإندوبلازمية منفصلة أيضًا عن الغلاف النووي، فعلى سبيل المثال تقع الشبكة الإندوبلازمية القشرية أسفل غشاء البلازما، وتحمل البروتينات المخصصة للإدخال في غشاء الشبكة الإندوبلازمية أو في التجويف ببتيد (peptide) إشارة وهو تسلسل حمض أميني قصير يستهدف جهاز البروتين الصناعي إلى وجهته.

قد تحدث بعض التعديلات البسيطة للبروتين في الشبكة الإندوبلازمية، فعلى سبيل المثال تفاعلات الارتباط بالجليكوزيل البسيطة التي تضاف فيها بقايا الكربوهيدرات إلى البروتين كما تتطلب التعديلات الإضافية نقل البروتين إلى جهاز جولجي (GA) المرحلة التالية في المسار.

البنية التركيبية لجهاز جولجي

يتكون جهاز جولجي (GA) من كومة من الأكياس الغشائية المسطحة التي تسمى الصهاريج والتي قد لا يوجد سوى عدد قليل منها أو أكثر، وتدخل المادة في جهاز جولجي في الحويصلات التي تندمج مع أغشية جولجي والمداخن (الدكتوسوم) قطبية، حيث تتم إضافة مادة جديدة على وجه واحد (وجه رابطة الدول المستقلة) ويتم نقلها عبر الخزان العابر إلى الوجه العابر حيث تقوم شبكة من الحويصلات الإفرازية وشبكة جولجي العابرة (TGN) بتصدير المنتج.

يوجد نموذجان لشرح كيفية تحرك المواد عبر جهاز جولجي حيث يشير نموذج النضج الداخلي إلى أنّ الصهاريج الجديدة يتم إضافتها باستمرار إلى وجه رابطة الدول المستقلة، والتي تنضج بعد ذلك تدريجيًا حتى يتم إطلاقها كحويصلات في شبكة جولجي العابرة، ويشير نموذج حركة الحويصلات إلى أنّ الصهاريج تبقى طوال عمر جهاز جولجي مع نقل المواد من الصهريج إلى الخزان بواسطة الحويصلات، وتقوم جهاز جولجي بإعداد البروتينات والسكريات للإفراز، واعتمادًا على نوع الخلية قد تكون مخصصة إلى حد ما لنشاط أو نشاط آخر.

تقوم الإنزيمات الموجودة في جهاز جولجي إما بتصنيع الكربوهيدرات المعقدة أو إضافة مجموعات الكربوهيدرات إلى البروتينات (الارتباط بالجليكوزيل)، وتحتوي رابطة (cis) وشبكة جولجي العابرة على إنزيمات مختلفة تعمل على تعديل المواد التي تمر عبرها تدريجياً، وفي نهاية العملية يتم فرز المواد المعدة للتصدير وتعبئتها في حويصلات إفرازية والتي تنتقل إلى وجهتها الغشائية قبل الاندماج معها وتفريغ محتوياتها، ويتم إفراز محتويات تجويف الحويصلة أو إدخالها في تجويف حجرة الغشاء التي تلتحم بها حيث يتم دمج البروتينات الموجودة في غشاء الحويصلة في الغشاء نفسه.

البنية التركيبية للغشاء البلازمي

غشاء البلازما هو غشاء واحد يحيط بالسيتوبلازم، ويتم إضافة مادة جديدة إليها وإزالة المواد القديمة بواسطة الحويصلات، ويحتوي غشاء البلازما على عدد من الوظائف ومنها:

1- الحفاظ على التوازن الأيوني للسيتوبلازم ونقل العناصر الغذائية والمنتجات الأخرى، وللقيام بذلك يتم الحفاظ على التدرج الكهروكيميائي عبر الغشاء، مدفوعًا بضخ البروتون إنزيم ادينوسين ثلاثي الفوسفات (ATPase) -والذي يستخدم طاقة (ATP) لنقل البروتونات عبر الغشاء- والعديد من البروتينات الأخرى الموجودة في غشاء نقل الأيونات والجزيئات الأخرى.

2- استشعار وإشارات بيئة الخلايا، حيث تستجيب بروتينات المستقبل في غشاء البلازما لوجود الإشارات (مثل الهرمونات) وتسبب تغيرات في جزيئات الإشارات داخل الخلايا مما يؤدي إلى تغير وظائف الخلية.

3- إفراز المواد مثل مكونات جدار الخلية.

4- تنظيم التقلص عن طريق التأثيرات التناضحية التي تؤدي إلى تأثير السيتوبلازم على جدار الخلية.

5- التواصل مع الخلايا المجاورة الأخرى من خلال الروابط البلازمية.

البنية التركيبية للغشاء البلازمي الداخلي

وهي بلاستيدات وهي غشاء واحد يحيط بالفجوة، ومثل غشاء البلازما يلعب الغشاء البلازمي الداخلي دورًا في الحفاظ على التوازن الأيوني للسيتوبلازم وفي نقل العناصر الغذائية والمنتجات الأخرى، ويتم الحفاظ على التدرج الكهروكيميائي عبر الغشاء مدفوعًا بقاعدة (ATPase) لضخ البروتون، وتحتوي البلاستيدات أيضًا على بروتينات نقل أخرى تنظم التوازن الأيوني للسيتوبلازم والفجوة.

تحتوي الفجوة الناضجة على أيونات غير عضوية وسكريات وإنزيمات وأحماض عضوية، وقد تحتوي الفجوات المتخصصة على مركبات عضوية معقدة (منتجات ثانوية)، ومنتجات تخزين طويلة الأجل مثل البروتينات أو الأحماض العضوية المشاركة في استقلاب الكربوهيدرات.