تشريح خلايا التمثيل الضوئي في الميزوفيل

الميزوفيل أو النسيج الوسطي وهي الأنسجة الأساسية الداخلية الموجودة في الأوراق، ويتم تزويد خلايا الميزوفيل بعدد كبير من البلاستيدات الخضراء، وهي نوعان أحد أنواعها يكون في ترتيب منظم لطيف ويسمى خلايا النسيج الحاجز، والنوع الآخر من الخلايا هو الميزوفيل الإسفنجي، بالإضافة إلى بعض الخلايا الخاصة التي تتواجد في خلايا الميزوفيل من مثل الخلايا المتصلبة وخلايا تخزين المياه والمساحات الهوائية التي تقوم بدور ميكانيكي في عملية التمثيل الضوئي.

أنواع خلايا الميزوفيل

تختلف أوراق النباتات ثنائية الفلقة اختلافًا كبيرًا عن أوراق النباتات أحادية الفلقة وعن أوراق عاريات البذور والسرخسيات، بالطبع هناك درجة معينة من التداخل ولكن بشكل عام من الممكن فصل هذه الأوراق باستخدام بعض معايير التشخيص الأساسية، فتحتوي الفلقة ثنائية الفلقة بشكل عام على الميزوفيل يتكون من نوعين مختلفين من خلايا التمثيل الضوئي وهما:

1- خلايا الحاجز.

2- الخلايا الإسفنجية حيث قد تكون خلايا الحمة موجودة بين هذه.

بعض الفلقة أحادية الفلقة هي أيضًا مثل هذا ولكن هناك مجموعة واسعة من أشكال الخلايا في الكلورانشيما وغالبًا ما لا توجد خلايا الحاجز، وقد يكون التقسيم الكلاسيكي للميزوفيل إلى خلايا تشبه الحاجز وخلايا إسفنجية مضللاً في تبسيطه المفرط، هفناك العديد من أشكال الخلايا المتداخلة بين الطرفين، كما تعد خلايا الذراع بارادمية (paradermal) وهي جزء من الأنسجة الإسفنجية في نبات كلينتونيا، ونظرًا لأنّ بعض الأوراق تفتقر إلى التمييز بين الطبقات والبعض الآخر يحتوي على طبقات محددة جيدًا، يمكن استخدام الميزوفيل كوسيلة مساعدة لتحديد الهوية.

لا يمكن استخدامه في كثير من الأحيان كدليل للوضع التصنيفي للنبات ولكن قد يكون هناك تشابه وثيق في الترتيب ضمن مجموعة من النباتات ذات الصلة، ولن تغير التغيرات البيئية الترتيبات التي يتحكم فيها الجينوم بصرامة، وعلى سبيل المثال يمكن أن توجد خلايا الحاجز بجوار السطح العلوي أو السفلي أو كليهما، ومع ذلك هناك تغييرات ملفتة للنظر يمكن أن تحدث للطبقات نفسها، وفي بعض الحالات تم حساب عدد طبقات خلايا الحاجز ويستخدم هذا الرقم كسمة تشخيصية.

نظرًا لأنّ الأوراق التي تنمو في الضوء الساطع في بعض النباتات قد تكون أكثر سمكًا وتحتوي على طبقات من خلايا الحاجز أكثر من تلك الأوراق التي نشأت في الظل، فإنّ هذا ليس طابعًا تشخيصيًا سليمًا ومن الواضح أنّه تأثير على البيئة.

ترتيب خلايا الميزوفيل

كما يستخدم علماء العقاقير (الذين يدرسون من بين أشياء أخرى النباتات والحيوانات بحثًا عن المنتجات الطبيعية التي يمكن تطبيقها في الطب) مقياسًا يسمى نسبة الحاجز، وهذا مفيد بشكل خاص في تحديد أجزاء الأوراق الصغيرة في منتجات الأوراق المجففة، ويشير هذا المقياس إلى عدد خلايا الحاجز التي يمكن رؤيتها تحت خلية البشرة في عرض السطح، ويتم إنتاج رقم متوسط ​​بعد عد العديد من الخلايا، وسوف ينتج عن العد السليم إحصائيًا تصنيفًا موثوقًا به إلى حد ما وبالتالي تحديد المادة.

قد يشير ترتيب خلايا الميزوفيل إلى ما إذا كان للنبات مسار التمثيل الضوئي الطبيعي ثلاثي الكربون (C3)، أو مسار التمثيل الضوئي رباعي الكربون (C4)، ففي نباتات الكرانز أو التمثيل الضوئي رباعي الكربون يتكون الميزوفيل من خلايا متوسطة الطول مشعة تحيط بغمد برنشيمي (عادةً) ولكن غالبًا ما يكون محشورًا والذي بدوره يحيط بالحزم الوعائية، إنّ الميزوفيل المشعة غنية بالبلاستيدات الخضراء وهنا يتم دمج ثاني أكسيد الكربون في مالات أو أسبارتات كخطوة أولى في عملية التمثيل الضوئي للتمثيل الضوئي رباعي الكربون، ومن ناحية أخرى تحتوي خلايا غمد الحزمة البرنشيمية عادةً على بلاستيدات خضراء كبيرة وبارزة وعمومًا.

في نباتات التمثيل الضوئي رباعي الكربون يُعتقد أنّ المالات أو الأسبارتات المنتجة في خلايا الميزوفيل يتم نقلها عبر العديد من الروابط البلازمية التي تحدث عند السطح البيني بين الميزوفيل وخلايا غمد الحزمة، حيث يتم تحرير ثاني أكسيد الكربون وتثبيته على الفور عبر دورة التمثيل الضوئي ثلاثي الكربون، ليصبح مدمجًا في السكريات والكربوهيدرات الأخرى والأحماض الأمينية الضرورية للحفاظ على النمو السريع المشترك لنباتات التمثيل الضوئي رباعي الكربون.

من بين الفصيلة القبئية (Poaceae) هناك مجموعة كبيرة إلى حد ما من النباتات التي لا تحتوي على التمثيل الضوئي الطبيعي ثلاثي الكربون أو التمثيل الضوئي رباعي الكربون، ولكنها تعرض تشريحًا وسيطًا للأوراق إلى تلك الخاصة بأنواع التمثيل الضوئي الطبيعي ثلاثي الكربون والتمثيل الضوئي رباعي الكربون النموذجية، وهنا فإنّ الترتيب والبنية والموضع الخاصين بالبلاستيدات الخضراء والغمد الوسطي هو الذي يعطي أدلة على درجة الوسيطة.

في حين أنّ هذه الوسائط (C3-C4) ليست كيميائية حيوية لا التمثيل الضوئي الطبيعي ثلاثي الكربون أو التمثيل الضوئي رباعي الكربون، بل يبدو أنّها قادرة على اتباع مسار يعتمد على عدة عوامل بما في ذلك شدة الضوء ودرجة حرارة الهواء والنسبية، والرطوبة وتوافر مياه التربة والحالة التغذوية للتربة على سبيل المثال.

الترتيب المتخصص لخلايا الميزوفيل

تحتوي بعض أوراق الشجر ثنائية الفلقة على طبقة ميزوفيل مخصصة ذات توجه طولي تسمى (mesophyll paraveinal) والتي تفصل الحاجز العلوي عن الوسط الإسفنجي السفلي، كما هو مذكور أعلاه في العديد من النباتات أحادية الفلقة لا يتم تمييز الميزوفيل إلى طبقات إسفنجية وحواجز، وتُحاط الحزم الوعائية بغمد حزمة برنشيمي في البداية والذي قد يخضع لعملية الترقق مع نضوج الخلايا، وقد يكون هناك ترتيب متخصص متحد المركز من الوسطية الضوئية المحيطة بخلايا غلاف الحزمة كما هو الحال في نباتات التمثيل الضوئي رباعي الكربون.

في العديد من عاريات البذور وبعض كاسيات البذور تكون خلايا الميزوفيل مطوية مع طيات جدار موجهة داخليًا، وتزيد النتوءات من مساحة سطح جدار الخلية وبالتالي تشكل إلى حد ما عددًا أقل من خلايا الكلورانشيما التي توجد غالبًا في مثل هذه الأوراق.

الخلايا المتصلبة

يمكن أن تحدث الخلايا المتصلبة كخلايا معزولة في الميزوفيل أو في مواقع محددة جيدًا بالنسبة للأنسجة الأخرى مثل الحزم الوعائية، وتؤدي الخلايا المتصلبة دورًا ميكانيكيًا داعمًا خاصةً في الأوراق التي تفتقر إلى عوارض أو خيوط متطورة، وهي تختلف في الحجم والشكل من نبات إلى آخر.

المساحات الهوائية

قد تكون هذه موجودة في الميزوفيل بين العروق، وتكون هذه أكبر بكثير وعادة ما تكون أكثر منهجية من تجاويف الهواء بين خلايا الميزوفيل الإسفنجي، وغالبًا ما تتشكل عن طريق الانقسام غير الأصلي (الذوبان) أو الانفصام (الانقسام) للخلايا البرنشيمية الرقيقة الجدران بين العروق، وفي أحادي الفلقة وخاصة الحشائش تقل المساحات بين الخلايا بشكل كبير لا سيما في الأنواع الأكثر جفافًا، ويكون الحد من حجم المساحات الهوائية بين الخلايا أكبر في التمثيل الضوئي رباعي الكربون للأعشاب الجافة.

خلايا تخزين المياه

خلايا تخزين المياه كبيرة تكون عديمة اللون وذات جدران رقيقة وعادة ما تفتقر إلى محتويات الخلايا الواضحة، وفي بعض الأحيان قد تتكاثف مناطق الجدار في مثل هذه الخلايا، وتوجد خلايا تخزين المياه في العديد من العائلات ولا سيما تلك التي لديها ممثل ينمو في ظروف قاحلة.