تشمل العناصر الهيكلية لنسيج اللحاء الصفائح المنخلية أو ما تعرف بالأنابيب الغربالية والخلايا المرافقة وحمة اللحاء والخلايا الإفرازية، وأنبوب الغربال هو العنصر الموصل للحاء، ويتكون من سلسلة عمودية من الخلايا الممدودة ومترابطة ببعضها بواسطة ثقوب في جدرانها في مناطق تعرف باسم ألواح الغربال أو صفائح منخلية، وقد تقتصر الثقوب على مناطق أصغر وحقول غربال والعديد منها موجود في كل لوحة غربال.
البنية التركيبية للصفائح المنخلية في اللحاء
تتميز الصفائح المنخلية بوجود ثقوب فيها تخترقها خيوط بروتوبلازمية سميكة تشبه البلازمودزمات، إلّا أنّها تتميز عن الأخيرة بزيادة سمك قطرها وبإحاطتها بمادة الكالوز في المنطقة التي تخترق فيها هذه الخيوط للصفيحة المنخلية، ويطلق على هذه الخيوط البروتوبلازمية الأشرطة الرابطة لكونها تربط بين سيتوبلازم الوحدتين المتتاليتين في الانبوبة المنخلية، أما الكالوز فهو تركيب يتـألف من مادة كربوهيدراتية متعددة السكريات يطلق عليها الكالوز، وتنتج المادة الأخيرة عند تحللها جزيئات من سكر العنب أو ما هو متعارف علية بالجلوكوز.
كما أنّها تتميز باصطباغها باللون الأزرق عند معاملتها بأزرق الانيلين أو أزرق الريزورسين وبمرور الزمن يزداد سمك أسطوانة الكالوز المحيطة بالخيوط الرابطة على حساب هذه الخيوط نفسها، مما يؤدى الى أن تصبح الأخيرة اكثر نحافة بالتدريج حتى تتلاشى تمامًا، وعندها تفقد الانبوبة المنخلية وظيفتها الناقلة.
عند موت وحدات خلايا الأنبوب الغربالي تختفي مادة الكالوز تمامًا وتصبح الصفائح المنخلية ذات ثقوب ظاهرة ولكنها تصبح خالية من الخيوط الرابطة، وفي حالات نادرة قد تستطيع الأنابيب المنخلية استعادة نشاطها عن طريق تحلل بعض من مادة الكالوز واستعادة نشاط الخيوط الرابطة بعد تكوينها ثانية في فصل الربيع التالي، وإنّ الطبيعة الحية لوحدات الانابيب المنخلية تسندها قابليتها على تكوين الكالوز وقدرتها على اذابته أحياناً، وكذلك قدرتها على تكوين خيوط رابطة في بعض الأحيان مما يعزز الطبيعة الحية لها على الرغم من انحلال النواة فيها عند النضج.
أنواع الصفائح المنخلية في اللحاء
تكون الصفائح المنخلية أما طفيفة وقتما تكون الثقوب ذائعة في الصفيحة دونما مفاضلة، أو مركبة وقتما تتجمع في أنحاء معزولة يطلق على كل منها إصطلاح المساحة المنخلية، أي أنّ الصفيحة المركبة تتضمن على المزيد من المناطق الصفيحة المنخلية الواحدة، وقد تبقى المساحات المنخلية في الجدران الجانبية لوحدات الانابيب المنخلية (أي الأنابيب الغربالية) إلّا أنّها في تلك الحالة تصبح الثقوب صغيرة وضيقة عند مقارنتها مع زميلاتها من الصفائح المنخلية.
لدى وجود المناطق المنخلية في الجدران الجانبية الفاصلة بين وحدات الأنابيب الغربالية وبين الخلايا البرنكيمية، يقابلها لدى ذاك حقول نقر إبتدائية في الشق من الجدار المردود للخلية البرنكيمية، وتحتسب الصفيحة المنخلية البسيطة أكثر رقياً من الناحية التطورية من المركبة، مثلما أنّ نمط الصفائح المنخلية ليس فردًا في إطار أجناس الأسرة الواحدة، فقد يكون هناك اختلافًا بين داخل الجنس الواحد من حيث أنواعه في بعض الأحيان، ولكن من المتعارف عليه أنّه في عائلة النباتات المتقدمة تتواجد الصفائح المنخلية البسيطة مثل الفصيلة المسكية بينما توجد الصفائح المنخلية المركبة في فصيلة النباتات العشبية ونباتات الكروم.
ومع ذلك ما يجب إضافته هو أنّ جميع أنواع الصفائح يمكن ملاحظتها في النباتات الخشبية والعشبية، وأنّ تواجد أنابيب الغربال هو سمة من سمات لحاء نباتات البذور المغطاة، بينما في نباتات عاريات البذور والنباتات الوعائية السفلية فتتوفر بدلاً من الأنابيب الغربالية خلايا المنخلية بحيث يكون كل واحدة من هذه الخلايا تمثل خلية مفردة، ولا تتحد خلايا الغربال لتشكل أنبوبًا متعدد الخلايا ولكن كل واحدة منها تظل مستقلة.
يقتصر اتصالها مع بعضها البعض على العصابات البلازمية المنتوفرة في مساحات الغربالية، والتي هي التي تتشابه مع البلازمودزمات (plasmodesmata)، ولكنها تمثل حالة أكثر تخصصًا من البلازمودزمات العادية وفي بعض نباتات عاريات البذور توجد جدران ثانوية في خلايا الغربال.
وتجدر الإشارة إلى أنّ مجموعة غنيثيات (Gnetales) تختلف من نباتات عاريات البذور عن بقية نباتات هذه المجموعة، في أنّ لحاءها يحتوي على أنابيب غربالية، حيث أنّ الأنابيب الغربالية تعتبر أكثر تطورًا من الخلايا الغربالية، ونتيجة لتشابة الأنابيب والخلايا الغرابالية في الوظيفة فأنّه يطلق مصطلح العناصر الغربالية أو المنخلية للدلالة على مجموعتي عناصر الناقلات في اللحاء.
يؤدي فقدان النواة في وحدات الغربال إلى قصر عمرها الوظيفي وغالبًا ما ينتهي بموسم نمو واحد أو موسمين، ولكن الخلايا الغربالية في عاريات البذور قد تظل نشطة لفترة أطول قد تصل غالبًا إلى عدة سنوات، فتمتاز كل من الأنابيب والخلايا الغربالية في بعض نباتات السرخسيات والنباتات المعمرة من أحادية الفلقة كشجر النخيل بأنّ له عمر فسيولوجي طويل، وتمثل وحدات أنبوب الغربال القصيرة ذات القطر العريض حالة أكثر تقدمًا من الوحدات الطويلة والضيقة.
