تشريح الطبقات في جدار المتك في النباتات

طبقة البطانة (Endothecium) هي نوع من الأنسجة الموجودة في جدران المتك وفي كبسولات الطحالب التي تشكل أنسجة بوغية، وعادة ما يكون هذا النسيج بسماكة واحدة إلى عدة طبقات ويتكون من خلايا لها جدران غير متساوية السماكة، ويقع بجانب هذه الطبقة طبقات وسطى ثم تأتي طبقة الجدار الداخلية التي تحدث فيهما الكثير من العمليات الهامة في تكوين الأنسجة البوغية.

الطبقات الوسطى في جدار المتك

بجانب البطانة في جدار المتك توجد عادة طبقة إلى ثلاث طبقات وسطى، وكقاعدة عامة يتم تسطيحهم جميعًا وسحقهم في وقت الانقسامات الانتصافية في الخلايا الأم الدقيقة ولكن هناك بعض الاستثناءات، ويوجد في نبات الدردار الكامل (Holoptelea) ثلاث إلى أربع طبقات وسطى والتي تستمر الطبقة الخارجية منها لفترة طويلة، بينما يوجد في نبات الحوذان (Ranunculus) طبقتان وسطيتان حيث تختفي الطبقة الداخلية قريبًا بينما تستمر الطبقة الخارجية.

في بعض الأحيان تصبح خلاياها بروتوبلازمية كثيفة وتحاكي تلك الموجودة في البساط، كما يوجد في نبات الزنبق (Lilium) عدة طبقات وسطى، ومنها تلك التي تقع بجوار البطانة تستمر لفترة طويلة، وفي زهرة الغلوريوسا (Gloriosa) تنتج الطبقة الوسطى الخارجية كثافات ليفية مماثلة لتلك الموجودة في البطانة.

نادرًا ما تكون الطبقة الوسطى غائبة كما هو الحال في المتك -أنثرات- ولفیا (Wolffia) والنبات المائي فاليسناريا تورتفولي (Vallisneria)، ولكن تبين أنّ بعض التقارير السابقة عن عدم وجود طبقة وسطى حيث كانت تفسيرات خاطئة بسبب طبيعتها سريعة الزوال واختفائها المبكر، كما ظهر بوجود طبقة وسطى في نبات الحامول (Cuscuta) التي تم الإبلاغ سابقًا عن غيابها.

طبقة الجدار الداخلية في جدار المتك

تعتبر طبقة الجدار الداخلية أو التابيتوم -البساط- ذات أهمية فسيولوجية كبيرة حيث يجب أن تمر جميع المواد الغذائية التي تدخل إلى الخلايا البوغية، كما تمتلئ خلاياه بالسيتوبلازم الكثيف وفي بداية الانقسام الاختزالي قد تخضع نواة الشريط أيضًا لبعض الانقسامات، وبسبب أوجه التشابه هذه في المظهر والسلوك بين خلايا التابيتوم والأنسجة الدقيقة المنشأ افترض علماء النبات الأوائل أنّ الأول مشتق من تعقيم الخلايا البوغية الخارجية، ومع ذلك أكدت الدراسات التنموية ذات الطبيعة الدقيقة دائمًا أصلها الجداري.

إنقسام الخلية الشريطية في الطبقة الداخلية

كان يُعتقد سابقًا أنّ الانقسامات النووية في التابيتوم متطابقة، ولكن الدراسات الحديثة أظهرت أنّ هذا غير صحيح وأنّ المظاهر التي تشير إلى التمايز ناتجة بالفعل عن المخالفات الانقسامية والاندماج النووي، ووفقًا للمفاهيم الحالية يمكن أن تنقسم نواة الخلية الشريطية بأي من الطرق التالية:

1- عن طريق الانقسام الطبيعي: حيث يحدث الانقسام بالطريقة العادية ولكن لم يتم وضع لوحة خلوية، وتظل النواتان البنتان وهما ثنائيان الصبغيات داخل الخلية.

2- عن طريق نوع لزج من التقسيم: هنا تتصرف الكروموسومات بشكل طبيعي حتى مرحلة الطور المبكر، وبعد ذلك يفشل واحد أو أكثر منهم في الانفصال مكونًا جسورًا كروموسومية تستمر خلال الطور البعيد وكذلك مرحلة الراحة، ونتيجة لذلك يتم تكوين نواة رباعية الصبغيات على شكل دمبل والتي قد يكون الجزء الأوسط عريضًا أو ضيقًا اعتمادًا على عدد الجسور الصبغية الموجودة.

3- عن طريق الانقسام الداخلي: هنا تظل النواة والغشاء النووي سليمين ولا يوجد تكوين للمغزل، وتنقبض الكروموسومات وتنقسم طوليًا ولكن جميعها تبقى داخل نفس النواة والتي تصبح رباعي الصبغيات.

تبعات الانقسام النووي في الخلية الشريطية

غالبًا ما يتبع الانقسام النووي الأول في الخلية الشريطية المزيد من الانقسامات، وقد تكون بعض الانقسامات مصحوبة باندماج نووي مما يؤدي إلى نواة واحدة أو أكثر من نوى متعددة الصيغ الصبغية الكبيرة، ونظرًا لأنّ هذا النوع من السلوك شائع جدًا في الخلايا الشريطية فليس من الضروري إعطاء حالات محددة.

تم الإبلاغ عن حالة مثيرة للاهتمام في بعض النباتات أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصبغيات من نبات روبيريكس الأنغرا (Oenothera rubricalyx)، وفي الحالة الأولى تكون الخلايا البساطية غير نواة وفي الأخيرة تكون ثنائية النواة، وهي حقيقة لا شك أنّها مرتبطة بالاختزال العام للأنسجة في الأفراد أحادي العدد، والأكثر صعوبة في التوضيح هو الاختلاف الملحوظ في شكل وبنية خلايا البساطية التي تنتمي إلى نفس العضو الذكري.

كما أنّه في نبات الدنوس (Lathraea) ونبات المريمية (Salvia) ونبات البان الزيتي (Moringa) تُظهر خلايا البساطي الموجودة على الجانب الداخلي من الموقع استطالة شعاعية ملحوظة، وهي أكبر بكثير من تلك الموجودة على الجانب الخارجي، وعلاوة على ذلك في نبات الدنوس تكون الخلايا الموجودة على الجانب الخارجي غير نواة بينما الخلايا المجاورة للرابط تكون ثنائية النواة.

بينما في نبات الخسّ البستاني (Lactuca sativa) قد تكون خلايا البساطية الموجودة على جانب واحد من الموقع رباعي النواة بينما تكون الخلايا الموجودة على الجانب الآخر ثنائية النواة، وتكون الخلايا ثنائية النواة دائمًا أقصر وأوسع من رباعي النواة، ومن المحتمل أن تكون هذه الاختلافات مرتبطة بكميات متفاوتة من المواد الغذائية التي تمر إلى الخلايا.

أنواع الخلايا البساطية في الخلية الشريطية

قرب نهاية الانقسامات الانتصافية في الخلايا الأم ذات المسام الدقيقة تبدأ خلايا البساطية في فقدان الاتصال ببعضها البعض، وتظهر فجوات كبيرة في السيتوبلازم وتبدأ النوى في إظهار علامات التنكس، وأخيرًا يتم امتصاص الخلايا تمامًا في الوقت الذي تبدأ فيه البوغيات الصّغريّة بالانفصال عن بعضها البعض، ويُطلق على هذا النوع من التابيتوم الذي تظل فيه الخلايا في مكانها اسم التابيتوم الغدي أو الإفرازي وهو شائع الحدوث في كاسيات البذور.

ومع ذلك هناك العديد من الأجناس والعائلات التي تتفكك فيها جدران خلايا البساطية، ولكن الخلايا الأولية التي تظل سليمة تبرز وتتجول داخل الموقع حيث قد تتجمع لتشكل كتلة مستمرة تسمى البساط حول البلازموديوم (tapetalnperiplasmodium)، وصنف هذا النوع من البساط الذي غالبًا ما يُطلق عليه اسم البساط الأميبية (amoeboid tapetum) إلى أربعة أنواع فرعية:

1- النوع السهمي: تفقد الخلايا البساطية جدرانها بحلول الوقت الذي تتشكل فيه رباعي المسام الدقيقة، وتبدأ الخلايا البدائية الخاصة بها في الظهور إلى الداخل بمجرد انفصال البوغ الصغري، وفي وقت لاحق يصبح خلايا حول البلازموديوم مستمرًا، ومن الأمثلة على هذا النوع: نبات سهم الماء (Sagittaria) ونبات مزمار الراعي (Alisma) ونبات كلوة الماء (Hydrocharis).

2- نوع البطح أو البوطي: في هذه الحالة يحدث تكوين خلايا حول البلازموديوم قبل ذلك بقليل عندما لا تزال البويغات الصغرية مجمعة في رباعيات، ومن الأمثلة لهذا النوع هم: نبات البوطي أو العناز (Butomus) ونبات طولق (Stratiotes).

3- نوع الإسبارغانيوني: هنا أيضًا يبدأ اندماج البروتوبلاست في مرحلة الرباعي ولكن الخلايا التابيتالية أو البساطية متعددة النوى، ومن أمثلة على هذا النوع هم: نبات السافرة (Sparganium).

4- نوع العاشمي: في عدد قليل من النباتات يبدأ التابيتوم نشاطه بينما لا تزال الخلايا الأم ذات المسام الدقيقة تخضع للانقسامات الانتصافية، وتبرز البروتوبلاستيدات والنواة في الفراغات بين الخلايا الأم بحيث تتشكل خلايا حول البلازموديوم في مرحلة مبكرة جدًا، ويعد نبات العاشم (Triglochin) ونبات لسان النهر (Potamogeton) وعدة أعضاء من نباتات اللوفية (Araceae) من أفضل الأمثلة على هذا النوع.

مثل التابيتوم الغدي أو الإفرازي يخدم التابيتوم الأميبوي أيضًا في تغذية الأبواغ وربما يكون أكثر فاعلية لهذا الغرض، كما اقترح بعض المؤلفين فانّه يبدو من المحتمل أن تساهم الخلايا حول البلازموديوم في تكوين إكسين (exine) ولكن هذه النقطة تحتاج إلى مزيد من الدراسة، والسمة الغريبة التي لوحظت في العديد من النباتات هي ظهور علامات حبيبية صغيرة على السطح الداخلي للتابيتوم، وبعد ذلك على السطح الداخلي للطبقات الوسطى أو البطانة، حيث أنّها تعطي نفس ردود الفعل تلطيخ مثل إكسين من حبوب اللقاح وربما تساهم في تطوير الأخير.