اقرأ في هذا المقال
للنباتات الصنوبرية هيكل تناسلي لتتم فيه عملية التكاثر، فهو يحتوي على هياكل تناسلية ذكرية وأنثوية فتقوم أنابيب حبوب اللقاح باختراق مولد البويضات، وقد تتشكل العديد من الأجنة في البداية ولكن أحدهم يحتل البذور الناضجة، ولديها العديد من ثنائيات الفلقة، ويتم إطلاق البذور بواسطة مقاييس المخروطات التي تفصل وبعضها يعد مصدر غذائي مهم للحيوانات.
الهياكل التناسلية الذكرية للصنوبريات
تُحمل الأكياس البوغية الكبير (microsporangia) أو العضو الذّكريّ أو المتك أو الأنثرات على الجانب السفلي من الأوراق الخصبة المتخصصة في الأقماع أو المخاريط القصيرة (short strobili)، وغالبًا ما تحتوي هذه الأوراق على أطراف ممتدة تلتصق بها الأنثرات، وهناك نوعان من الأنثرات لكل ورقة خصبة في العديد من الصنوبريات ولكن في بعضها يوجد أكثر من ذلك، ويتم إنتاج الأقماع نفسها في محاور أوراق الصنوبر أو عند أطراف البراعم الجانبية في العائلات الأخرى.
العضو الذّكريّ له جدار رقيق من طبقة واحدة أو بضع طبقات من الخلايا، وتتميز الخلايا الخارجية بسماكة غير متساوية في حلقات أو نمط شبكي والتي تشارك في التفكك، ويستغرقون حوالي عام لتطوير النضج وإطلاق حبوب اللقاح، وتشبه حبوب اللقاح تلك الموجودة في النباتات المزهرة باستثناء أنّ أشجار الصنوبر وبعض الصنوبريات الأخرى لها مثانات هواء مميزة تتكون من امتداد لجدار حبوب اللقاح الخارجي مما يعطي مظهرًا أكثر تميزًا.
قد تساعد هذه المثانات في تشتت الرياح ولكنها تشارك بشكل أساسي في توجيه حبوب اللقاح لأنّها تخصب البويضات، ويتم تلقيح جميع الصنوبريات بواسطة الرياح ويمكن إنتاج حبوب اللقاح بكميات هائلة وغالبًا ما تنفجر أو تتقشر في السحب المرئية عندما تنضج المخاريط، وعن طريق البحيرات يمكنهم تشكيل خطوط صفراء في الماء أو خطوط المد والجزر مع انحسار المياه، ويتم تقليل الطور المشيجي الذكري بشكل كبير ويتشكل داخل الجدار الخارجي لحبوب حبوب اللقاح.
تم العثور على أكبر مشيجيات ذكور في أشجار أغاتس أو كوري أو دمارة (Agathis)، والصنوبر الأبيض في نصف الكرة الجنوبي لعائلة الأروكارية التي تحتوي على ذكر مُشيرة أو ذكر بروتالوس (male prothallus) مع ما يصل إلى (40) خلية.
في أشجار الصنوبر توجد أربع خلايا بحلول الوقت الذي يتم فيه إلقاء حبوب اللقاح وخلايا بروتالوس نباتية ونواة أنبوب حبوب اللقاح والخلية المولدة، وتؤدي الخلية المولدة إلى تكوين خلية معقمة وخلية منوية غير متساوية الحجم (بعد انقسام خلايا آخر)، وفي أشجار السرو لا توجد خلايا نباتية على الإطلاق فقط الخلية المنتجة ونواة الأنبوب، وكذلك في جميع الصنوبريات لا تحتوي الحيوانات المنوية على سوط وليست متحركة.
الهياكل التناسلية الأنثوية للصنوبريات
الفرع التناسلي الأنثوي هو مخروط الصنوبر أو التنوب المألوف، ويحتوي على بويضتين متصلتين بكل ورقة قشور خصبة ولكن المخروط يختلف بشكل ملحوظ عن الذكر في أنّ كل مقياس خصب به نتوء تحته في بعض الانصهار جزئيًا مع مقياس البويضة، وهذا بالإضافة إلى أدلة من الأحافير الصنوبرية تشير إلى أنّ المخروط عبارة عن هيكل مركب مع كل مقياس خصب مشتق من لقطة كاملة.
ويمكن أن يستغرق المخروط عامين حتى ينضج، وعدد قليل من الصنوبريات ولا سيما الطقسوس وأقاربها الطقسوسية (Taxaceae) لا تحتوي على مخاريط والبويضة انفرادية ويتم حملها عند طرف لقطة دقيقة في محاور الأوراق، يحتوي الكيس البوغي الكبير أو النواة (megasporangium) على غلاف واحد ويتم إنتاج أربعة أبواغ كبريّة عملاقة على الرغم من أنّ واحدًا فقط يعمل.
ويبدأ الحجم الكبير في الانقسام لإنتاج الطور الضخم في مرحلة مبكرة وفي الأنواع الشمالية عادة ما تكون هناك فترة نائمة “طور السبات” في أول الشتاء، وفي النهاية يتم إنتاج العديد من النوى الحرة وتشكل جدارن الخلايا بمجرد وجود حوالي (2000) نواة، يتم إنتاج ما بين واحد وستة أركونيا بجانب الفتحة الدقيقة، وفي هذه تُحاط البويضة بخلايا الرقبة وخلية القناة كما هو الحال في النباتات الوعائية والنباتات الطحلبية الأخرى.
وعندما تكون البويضة متقبلة تنفتح قشور المخروط عن بعضها قليلاً وتنضح قطرة من السائل اللزج من الفتحة الدقيقة، ويتم التقاط حبوب اللقاح في هذه القطرة التي يتم امتصاصها بعد ذلك وبعد التلقيح قد تغلق المقاييس المخروطية مرة أخرى، وتعمل المثانات الهوائية الموجودة على حبوب اللقاح على توجيه حبوب اللقاح أثناء اقترابها من الفتحة الدقيقة.
البذور والإخصاب
كما ذكر أعلاه بأنّ الأنثر أو العضو الذكري يحمل في أزواج على الجانب السفلي من المقاييس التي تشكل مخاريط الذكور، والتي عادةً ما يكون للحبوب حبوب اللقاح مثانات الهواء بشكل رئيسي مع التوجه في الفتحة الدقيقة للتخصيب، وجميعها ملقاة للرياح ويتم إنتاج حبوب اللقاح بكميات هائلة، كما أنّه في معظم الصنوبريات يتكون المشيج الذكري من أربع خلايا موجودة داخل حبوب حبوب اللقاح.
في حين يتم تحمل البويضات (Megasporangia) على مقاييس البويضة في المخاريط الإناث باستثناء طراز السنوات التي تحمل البذور بشكل فردي، ويتمتع المشيج الأنثوي في البداية بمرحلة نووية حرة قبل تشكيل الخلايا ومولد البويضات، والذي يفرز قطرة السائل بواسطة الفتحة الدقيقة لفخ حبوب اللقاح عندما يكون ناضجًا.
مراحل عملية الإخصاب
وهنا بمجرد أن تصل حبة حبوب اللقاح إلى الفتحة الدقيقة يتم تكوين الأمشاج الذكورية وينمو أنبوب حبوب اللقاح بنشاط عبر النواة للوصول إلى مولدات البويضات أو ما يعرف بالرحم البدائي، ويتم تفريغ الأمشاج الذكرية في البويضة مع نواة الأنبوب والنواة المعقمة، ويتحقق الإخصاب من خلال اندماج الأمشاج الذكرية الأكبر مع نواة البويضة وتتحلل النوى الثلاثة الأخرى للذكور.
وإذا تم إخصاب أكثر من مولد البويضي واحد فقد يتم تكوين العديد من الأجنة وقد تنقسم كل بويضة مخصبة لتشكل عدة أجنة لذلك يمكن أن تحدث المنافسة، وفي النهاية يتفوق أحد الأجنة على الآخر ويمتص العناصر الغذائية من الطور المشيجي الأنثوي ويملأ البذرة عندما تنضج.
يحتوي الجنين على العديد من الفلقات (مخازن الطعام والأوراق الأولى)، وفي معظم الصنوبريات يتم إطلاق البذور عندما تنفصل قشور المخروط عند النضج، وقد تكون البذور مغذية ويمكن أن تكون غذاءً رئيسياً لبعض الطيور مثل الحبيبات المتقاطعة والثدييات الصغيرة، وتمتلك بعض الأنواع غلافًا مقاومًا يسمح للبذرة بأن تبقى نائمة وعدد قليل منها ينبت فقط بعد أن يمر فوقها حريق، ونبات الطقسوس له ثمرة لحمية “خلايا لحمية” من الغلاف الذي يجذب الطيور.
بالمقارنة مع معظم النباتات المزهرة تكون مراحل التكاثر بطيئة وتستغرق حوالي عام من استقبال المخاريط الأنثوية للبذور الناضجة، ولكن في أشجار الصنوبر لا يحدث الإخصاب إلّا بعد مرور عام على استقبال المخاريط الأنثوية وتستغرق الدورة عامين.
