اقرأ في هذا المقال
في النبات تستجيب الأوراق في حجمها وشكلها للظروف البيئية السائدة، وهذا يحد إلى حد ما من قيمتها في تحديد الأنواع، وعلى النقيض من ذلك تميل الأزهار إلى الاتساق الشديد في حجمها وهيكلها، وتركز أدلة تحديد النبات بشكل نموذجي على أجزاء الزهرة، ومع ذلك من المحتمل أن تكون الأوراق موجودة على النبات طوال موسم النمو، بينما قد تكون الأزهار مؤقتة والفواكه التي تنمو منها تنتشر بسرعة أو تأكلها الحيوانات، أو حتى غائبة تمامًا إذا كان النبات غير ناضج.
التركيب الداخلي للورقة وفقدان الماء
تطورت الأوراق كأعضاء نباتية فهي تتكيف بشكل واضح لاعتراض الضوء وتتكيف بمهارة مع امتصاص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي من أجل التمثيل الضوئي، وبسبب مساحة سطحها الكبيرة ولأنّ لديها مسام لتبادل الغازات فإنّ الأوراق معرضة بشدة لفقدان الماء، وينتج عن هذا الضعف تكيف نهائي موجود في جميع أوراق نبات الأوعية الأرضية حيث الهيئة تمنع فقدان الماء الزائد ولكنها في نفس الوقت تقلل من امتصاص ثاني أكسيد الكربون.
ما هو التناقض في منع الورقة من فقدان الماء
إذا كانت الورقة محكمة الغلق تمامًا للماء فستكون أيضًا محكمة الغلق تمامًا وسيتم قطع إمدادات ثاني أكسيد الكربون، وسيكون ذلك قاتلاً على المدى الطويل لأنّ النبات سيموت جوعاً، فتسمح الورقة المثالية بدخول ثاني أكسيد الكربون دون السماح لأي ماء بالخروج، وأفضل مخطط أنتجه التطور نظام من المسام القابلة للتحكم أي الثغور حيث لا يرقى إلى المستوى المثالي.
فاستجابة الثغور تميل إلى الفتح عندما تكون الظروف جيدة لعملية البناء الضوئي، وتميل إلى الإغلاق عندما تكون ظروف التجفيف شديدة، وهناك مفاضلة بين التمثيل الضوئي وتجنب الجفاف، فإذا كانت الثغور مفتوحة يمكن صنع المزيد من الطعام ولكن يتم فقد المزيد من الماء من النبات.
من المرجح أن يستهلك النبات المتوسط ما لا يقل عن 20 ضعف كمية الماء التي يحتاجها لتزويد خلاياه، ويفقد الفائض في الغلاف الجوي دون أي فائدة كبيرة، وتشمل الفوائد الثانوية المحتملة التبريد وزيادة امتصاص المعادن بالماء، كما تكون الطبقات السطحية للورقة (البشرة) حيث توجد الثغور شفافة لذا فإنّ فتح وإغلاق الثغور له تأثير ضئيل على امتصاص الضوء.
هيكل الورقة الأساسي
تتكون معظم أوراق النبات من سطح رقيق مسطح لاعتراض الضوء وهي نصل أو صفيحة وساق ربط وسويقات، ففي كاسيات البذور يوجد برعم إبطي حيث تلتقي الورقة بالساق، وقد يكون هناك أيضًا زوج من أذنة زائدة ورقية مزدوجة الموجودة في نقطة مرفق الورقة، وفي بعض الأنواع تكون النصل شبيهة بالشفرة، وفي حالات أخرى يكون الورق أو حتى في بعض الحالات يكون يشبه العمود الفقري.
تظهر معظم الأوراق أيضًا دليلًا سطحيًا على السباكة الداخلية الخاصة بها كنمط مميز للوريد، فعادةً ما تحتوي أوراق الفلقة المزدوجة على عدد من الأوردة الجانبية الرئيسية المتباينة من الوسط، وعادةً ما تحتوي أوراق الفلقة الواحدة على عدد من الأوردة الرئيسية التي تعمل بالتوازي مع الطبقة الوسطى والتي قد تكون أو لا تكون بارزة.
في العديد من الأنواع يتم تقسيم النصل إلى منشورات والتي قد تبدو نفسها إلى حد كبير مثل الأوراق الفردية، ومع ذلك لا تحتوي المنشورات على براعم إبطية ولا نصوص، وقد تكون كل من الأوراق والمنشورات لاطئة (بدون سويقات).
التباين في تطور الأوراق استجابة للبيئة
1- الأوراق المائية أو الأرضية
تواجه النباتات التي تنمو في الماء (نباتات مائية) متطلبات خاصة للعمل بكفاءة، حيث أنّ ورقة النبات الأرضي متخصصة عادةً في اعتراض الضوء وامتصاص ثاني أكسيد الكربون واحتباس الماء قدر الإمكان، وعادة ما يكون للورقة وظيفة امتصاص قليلة للمعادن لأنّ الهواء مصدر أقل موثوقية للمعادن من التربة.
في المقابل يمتص النبات المائي معظم معادنه وكذلك ثاني أكسيد الكربون من خلال سيقانه وأوراقه، وأوراق النباتات المائية هي الأعضاء الرئيسية لعملية التمثيل الضوئي ولكنها بالطبع لا تحتاج إلى تعديلات لنقل المياه أو الاحتفاظ بها، وتميل إلى أن يكون لديها بشرة قليلة أو معدومة وكميات منخفضة بشكل كبير من نسيج الخشب.
فمن الملاحظ التباين في تطور الأوراق في النباتات التي تبدأ نموها تحت الماء وتكمله في الغلاف الجوي، وتمثل الأوراق شديدة التقسيم تعديلاً يسهل امتصاص المعادن وثاني أكسيد الكربون، وإن كان على حساب القدرة على امتصاص الضوء والبقاء مستويًا.
2- أوراق الشمس والظل
الاختلافات بين ورقة الشمس وورقة الظل داخلية وكذلك خارجية، فهناك اختلافات في تطور النسيج الوسطي وسمك البشرة وكثافة الثغور وتوزيع الأوردة بين ورقة الشمس وورقة الظل من نفس النوع، والاختلاف الأقل تطرفًا في تشريح الأوراق شائع جدًا في النباتات الأرضية العادية التي تكون طويلة بما يكفي لتظليل نفسها.
3- الأوراق المعدلة
عمليًا تمتلك أي أنواع أرضية أوراقًا تكون أكثر أو أقل تخصصًا للاحتفاظ بالمياه ضد متطلبات التبخر في الغلاف الجوي الجاف، ومع ذلك فإن العديد من النباتات لديها أوراق مخصصة لوظائف أكثر غرابة، ومنها:
1- أوراق المحلاق: هو عبارة عن تعديلات تشبه الخيوط في السيقان أو الأوراق أو المنشورات التي تساعد على ربط النبات بكائن آخر، ومن المحتمل أن يكون لكل من الأنواع الزراعية والأعشاب في عائلات البازلاء والعنب أوراق أو وريقات معدلة على شكل محلاق، حيث إنّ قيمة المحلاق لكرمة الغابة واضحة في تمكين النبات من النمو إلى بيئة إضاءة أفضل.
2- الأرواق الشوكية: من الناحية الفنية تعتبر الأشواك أوراقًا معدلة ولكن قلة منا من المحتمل أن يكونوا قلقين للغاية بشأن أصل جزء النبات الذي يسبب لنا الألم، وتشمل الأشواك الحقيقية التي لها أصل ورقي تلك الموجودة في الصبار والتيارات وعنب الثعلب، وتشمل الهياكل المماثلة ذات الأصول المختلفة أشواك الزعرور (السيقان المعدلة) ووخزات العليق والتوت (امتداد البشرة الجذعية).
3- الأوراق كوكلاء للتكاثر: تتميز بعض النباتات بأوراقها النضرة (سميكة ومملوءة بالماء)، وعادةً ما تتمتع هذه الأوراق بالقدرة على تكوين جذور عرضية إذا سقطت على الأرض ونمت في النهاية إلى نباتات جديدة كاملة، وهناك تعديل أكثر تطرفًا موجودًا في بعض أنواع جنس الكلنكوة وهو الإنتاج المباشر للنباتات على أطراف الأوراق أو حوافها، والأوراق التي تعمل كعوامل تناسلية تكون دائمًا سميكة بدرجة كافية لتخزين الماء.
4- الأوراق الملونة: غالبًا ما تشتمل مجتمعات حافة الغابات المدارية على نباتات الطبقة الأرضية بأوراق زاهية الألوان أو منقوشة، ونظرًا لأنّ الجزء الأكثر سطوعًا من الورقة غالبًا ما يكون عبارة عن منطقة خالية من الكلوروفيل فمن المثير للاهتمام التكهن حول سبب تطور هذه النباتات للأوراق التي تحتوي في الواقع على سطح أقل من البناء الضوئي.
5- أوراق تساقط المياه: الأنواع الأصلية في المناخات حيث يكون معدل هطول الأمطار غزيرًا من المحتمل أن يكون لها أوراق ذات حواف كاملة غير مفصصه، وتنتهي في طرف بالتنقيط ممتد، وتسقط هذه الورقة الماء بكفاءة مما قد يقلل من وزن الماء الذي يحمله النبات أثناء هطول أمطار غزيرة، وقد يؤدي التخلص الفعال من الماء أيضًا إلى منع انسداد الثغور لذلك يظل امتصاص ثاني أكسيد الكربون جيدًا.
6- الماء والأوراق المعدنية المحاصرة: إنّ الأنواع التي تنمو في البيئات التي يصعب فيها الحصول على المياه أو المعادن قد يكون لها أوراق مرتبة لاحتجاز المياه بدلاً من التخلص منها، وتشمل الأمثلة الأناناس وهي موطنها الأصلي في الموائل الجافة، والنباتات الهوائية (نباتات تنمو على نباتات أخرى) والتي تكون جذورها هوائية ولا تصل إلى التربة، ونباتات البيئات شبه القاحلة مثل نباتات اليوكا والعود.
7- أوراق التخزين: عادةً ما يرتبط تخزين الطعام بالجذور والسيقان اللحمية ولكن يمكن أيضًا تعديل الأوراق لتخزين الطعام، فالنباتات مثل الزنابق والبصل تخزن الطعام في بصيلات، ويتكون البرعم في الغالب من أغلفة أوراق سميكة ولكن من المحتمل أيضًا أن تتضمن بعض الأنسجة الجذعية في القاعدة أو في المركز.
8- الأوراق السامة: التعديل غير التشريحي للأوراق هو إنتاج مواد سامة للرعاة أو حتى للنباتات الأخرى، فالأوراق شديدة السمية للإنسان تشمل تلك الخاصة بعشب الكلب (داخلي) واللبلاب السام والسماق السام (الخارجي)، وتشمل أنواع ولاية ويسكونسن التي يُعرف أو يشتبه في احتواء أوراقها على مواد سامة للنباتات الأخرى أشجار الجوز الأسود وعشب الصقر البرتقالي والسرخس.
