تشريح خلايا أوراق الأشجار

الأوراق هي أعضاء البناء الضوئي الرئيسية للنباتات، وتحتوي صفيحة نصل الورقة عمومًا على مساحة سطح كبيرة لزيادة التقاط الضوء إلى أقصى حد وقد تحتوي على سويقات، وتحتوي الأوراق المركبة على صفيحة مقسمة إلى وريقات وفتحة مركزية، وقد تنخفض الصفيحة كثيرًا (على سبيل المثال في الإبر الصنوبرية)، وتحدث خلايا النسيج الوعائي للورقة كأوردة متفرعة من وسط لتشكل شبكة أو تكون متوازية مع بعضها البعض.

البنية التركيبية للأوراق

الأوراق هي عضو البناء الضوئي الرئيسي لمعظم النباتات، ويتكون هذا بشكل أساسي من خلايا تحتوي على البلاستيدات الخضراء، وعادة ما تكون مسطحة ورقيقة مع صفيحة ذات مساحة سطحية كبيرة متصلة بالنبات بواسطة ساق أو سويقة، ويتم ترتيب الهيكل بحيث يمكن توجيه كل من الصفيحة الورقية والصفيحة الخضراء إلى ضوء الشمس، وعادة ما تكون الصفيحة رقيقة بحيث لا يتعين على الضوء أن يخترق بعيدًا (يفقد الطاقة) قبل أن يصطدم بالبلاستيدات الخضراء.

ومع ذلك فإنّ هذه الأسطح الكبيرة والمسطحة يمكن تجفيفها أو تلفها بسهولة وتوجد مجموعة متنوعة من تكيفات الأوراق فهناك الأوراق مع ساق أو سويقة معنق، والصفيحة بدون سويقات هي ورقة لاطئة، وتحتوي بعض النباتات ذوات أحادية الفلقة مثل الحشائش على نصل ورقة ضيقة طويلة بدون سويقات وتشكل قاعدتها غمدًا حول الساق، فوي بعض الأنواع تنقسم الصفيحة إلى منشورات أصغر مكونة ورقة مركبة، وفي هذه يتم تمديد سويقات لتشكيل محور مع المنشورات.

يظهر النسيج الوعائي للورقة على شكل عروق مما يعطي القوة والصلابة، وتحتوي معظم الثنائيات وبعض الأحاديات على وسط مركزي بارز وشبكة من الأوردة حول هذا والبعض الآخر لديه عدة عروق متوازية، وفي الصنوبريات يتم تقليل الورقة إلى إبرة أو مقياس بحبال وعائي واحد ومساحة سطح أصغر بكثير.

الهيكل العام للأوراق

الورقة ثنائية الفلقة مثل تلك الموجودة في الفول أو البازلاء تكون لديها الأسطح العلوية والسفلية محمية ببشرة من الخلايا المكدسة بشكل وثيق ومغطاة بقشرة شمعية لتقليل الجفاف، وقد تظهر أيضًا شعيرات الأوراق أو الشعيرات الثلاثية من البشرة مما يقلل من حركة الهواء عبر الورقة (وبالتالي فقدان الماء).

كما يقع تحت الجلد الحاجز الوسطي عادة طبقة أو طبقتين من الخلايا الممدودة الموجهة بشكل عمودي على البشرة مع العديد من البلاستيدات الخضراء، وأسفل هذا يوجد المزيد من الأنسجة الضوئية كالنسيج الوسطي الإسفنجي المحاط بالعديد من المساحات الهوائية والتي تقع تحتها الطبقة السفلية من البشرة.

يدخل ثاني أكسيد الكربون الذي تتطلبه الورقة إلى مساحات غاز الأوراق عن طريق الثغور (الثغرة المفردة)، وهي مسام في البشرة تنظمها خلايا بشرة متخصصة تسمى الخلايا الحامية، وتؤدي الثغور إلى تجويف والتجويف شبه العضلي الذي يتصل بمساحات الغاز في الطبقة الوسطى.

أنواع أخرى من الأوراق

بعض الأنواع مثل الذرة التي تُظهر التمثيل الضوئي (C4) ولها بنية أوراق حيث تحيط حلقة من خلايا غمد الحزمة بالحزمة الوعائية بخلايا ميسوفيل تشع منها في حلقة، وتحتوي هذه الأوراق على نوع واحد من الخلايا الوسطية المحيطة بغمد الحزمة مع وجود فراغات غازية أسفل الثغور، وبعض الأنواع النضرة التي تتكيف مع الجفاف لها أوراق سمين وسميكة للغاية تخزن المياه ومساحة سطح منخفضة وبشرة سميكة تقلل من فقد الماء.

في كثير من الأحيان يفتحون ثغورهم فقط في الليل، كما تحتوي إبر الصنوبر والصنوبريات الأخرى على مساحة صغيرة وثغور غائرة وطبقة سميكة من الأنسجة الواقية تحت الجلد مباشرة تحت البشرة جنبًا إلى جنب مع طبقة واقية (الطبقة الداخلية) تحيط بأنسجة الأوعية الدموية، وتتضمن تكيفات الأوراق الأخرى للجفاف وجود المزيد من الثغور على السطح أقل تعرضًا للجفاف والطيات والهياكل الشبيهة بالأنابيب التي تقلل من حركة الهواء عبر أسطح الأوراق.

يمكن اختزال الأوراق إلى أشواك كما هو الحال في الصبار أو فقدها تمامًا في بعض النباتات التي يكون فيها الساق أهم عضو في التمثيل الضوئي، وبعض النباتات الأخرى لها نواتج من السيقان أو الجذع الرئيسي تشبه الأوراق وتتصرف مثلها، فعلى سبيل المثال قامت نباتات الأكاسيا في أستراليا بتسطيح أعناقها ولكن ليس بها صفيحة، في حين أنّ مكنسة الجزارين في أوروبا لا تحتوي على أوراق ولكنها نبتات جذعية مفلطحة تحمل أزهارًا.

وللأوراق المعدلة أيضًا عددًا من الأدوار المهمة في النبات فعلى سبيل المثال كأنسجة تخزين في المقاييس اللحمية للبراعم مثل المقاييس الواقية للبراعم أو المحلاق والتي توفر الدعم للنباتات المتسلقة.

البلاستيدات في الأوراق

تعتبر البلاستيدات من خصائص الخلايا النباتية وتوجد فقط في الطلائعيات الشبيهة بالنبات، وهم عضيات يحدها غشاء مزدوج، وهناك عدة أنواع من البلاستيد في الخلايا النباتية، فالبلاستيدات الخضراء هي بلاستيدات ضوئية توجد في الخلايا المتوسطة للأوراق وقشرة السيقان العشبية وبأعداد صغيرة في أماكن أخرى من النبات ويرجع اللون الأخضر إلى وجود صبغة الكلوروفيل، وتحتوي البلاستيدات الملونة على أصباغ غير الكلوروفيل وترتبط بتراكيب ذات ألوان زاهية مثل الفاكهة الناضجة.

كما أنّ هناك بلاستيدة عديمة اللون (Leucoplasts) وتوجد في العديد من أنواع الخلايا، وهي تشمل بلاستيدات أمايلوزية (amyloplasts) التي تخزن النشا، والبلاستيدة زينية (elaioplasts) والتي تصنع الدهون، وتعتبر البلاستيدة الزينية مرحلة وسيطة في إنتاج البلاستيدات الخضراء في الأنسجة المعرضة للضوء لأول مرة.

هيكل البلاستيدات الخضراء وأصولها

يحيط غشاءان من البلاستيدات سدى مركزي مملوء بسائل وتحتوي البلاستيدات على الحمض النووي الخاص بها في بلاستيد التكوين الوراثي صغير ويحتوي على جينات لبعض بروتينات البلاستيدات الخضراء، وأدى هذا إلى جانب وجود الغشاء الخارجي المزدوج إلى اقتراحات بأنّهم نشأوا على أنّهم متعايشون داخليون ككائنات بدائية التمثيل الضوئي استعمرت خلية غير ضوئية.

ومع ذلك في حين يتم تصنيع بعض بروتينات البلاستيدات الخضراء على الريبوسومات البلاستيدية من الجينات الموجودة في البلاستيدات الخضراء التكوين الوراثي، فأنّه يتم ترميز العديد من البروتينات الأخرى بواسطة الجينات النووية واستيرادها، ويتم تنظيم البلاستيدات الخضراء بدرجة عالية من أجل التمثيل الضوئي، ومعلقة في السدى هي ثايلاكويدات وأقراص غشائية تشكل أكوامًا أو جرانا، وترتبط الأكوام الفردية ببعضها البعض بواسطة أنابيب من غشاء الثايلاكويد، ويتم ترتيب أصباغ التمثيل الضوئي في الأكوام بحيث يمكن توجيهها لالتقاط أكبر قدر ممكن من الطاقة الضوئية.

الميتوكوندريا في الأوراق

تقوم الميتوكوندريا بتحويل الطاقة الموجودة في احتياطيات التخزين مثل الدهون والنشا والكربوهيدرات الأخرى إلى مركب عالي الطاقة أدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP)، وتوفر الميتوكوندريا بيئة معزولة يمكن فيها تكوين وسيطة عالية الطاقة بدون تفاعلات مع مكونات الخلية الأخرى، وتحتوي الميتوكوندريا على ميتوكوندريا التكوين الوراثي صغير وهو جزء دائري من الحمض النووي يشفر بعض (وليس كل) بروتينات الميتوكوندريا والتي يتم تصنيعها على ريبوسومات الميتوكوندريا، ويتم ترميز البروتينات الأخرى بواسطة الحمض النووي ويتم تصنيعها على الريبوسومات السيتوبلازمية.

يمكن أن تنقسم الميتوكوندريا لإعطاء المزيد من الميتوكوندريا ويمكن أن تندمج لتشكيل شبكة أنبوبية مترابطة، وتوجد الميتوكوندريا في جميع الخلايا وتوجد بكثرة في تلك التي تتطلب طاقة عالية مثل الخلايا المصاحبة للحاء.

هيكل الميتوكوندريا

يحد الميتوكوندريا بغشاءين خارجيين ويتم غلق (ثني) الجزء الداخلي من هذه الأغشية لتشكيل عُرف (cristae) الذي يبرز في الفراغ الداخلي في السدى أو المصفوفة، ولذلك يفصل هذا الغشاء الداخلي للميتوكوندريا جزأين: الفراغ بين الغشاء وفراغ المصفوفة، كما إنّه قابل للاختراق بشكل انتقائي ويحتوي على بروتينات النقل المشاركة في إنتاج (ATP).