تشريح رباعي الأبواغ الدقيقة وظهور طور المشيجي الذكري

تؤدي الأبواغ الدقيقة إلى ظهور طور مشيجي ذكري ويتكون من عملية توليد البويغات، وتخضع الخلايا الأم ذات المسام الدقيقة للانقسام الاختزالي وتشكل أربعة أبواغ الدقيقة، وتسمى هذه الأبواغ الدقيقة الأربعة برباعي الأبواغ الدقيقة، كما تحتوي الزهرة على تراكيب متخصصة كالأنثرات -المتك- والمدقة أو جينوسيوم حيث يتم تشكيل الطور المشيجي الذكري والأنثوي على التوالي، حيث أنّ وظائف الطور المشيجي هي إنتاج الخلايا المنوية والخلايا الأنثوية واتحادها في الإخصاب، وفي النباتات المزهرة تكون حبوب اللقاح هي الطور المشيجي الذكري وكيس الجنين هو الطور المشيجي الأنثوي.

ترتيب رباعي الأبواغ الدقيقة

يوجد ترتيب مختلف في رباعي الأبواغ الدقيقة وهم أنّهم:

1- الترتيب رباعي السطوح (Tetrahedral/tetrad): توجد بشكل أساسي في النباتات أحادية الفلقة.

2- الترتيبي متساوي الأضلاع: موجود في النباتات أحادية الفلقة.

3- الترتيب المتعامد أو المتصالب (Decussate): موجودة في نبات الماغنوليا (Magnolia) ونبات القرانيا (Cornus).

4- الترتيب الخطي: متوفر في نبات محب الملح (Halophila) ونبات الصقلاباوات (Asclepiadaceae).

5- على شكل حرف (T): متوفر في نبات الزراوند (Aristolochia) ونبات بوتوموبسيس (Butomopsis).

كما توجد بعض الترتيبات غير الطبيعية في رباعي الأبواغ الدقيقة من مثل:

1- في بعض الأنواع تظل رباعي الأبواغ الدقيقة معًا لتشكيل حبوب اللقاح المركبة، وعلى سبيل المثال كما يحث في نبات الندية (Drosera).

2- في فصيلة النباتات السحلبية (Orchidaceae) ونبات الصقلاباوات، حيث تظل كل حافظة أبواغ معًا لتشكيل كتلة واحدة تسمى اللقاح.

تمزق جدار العضو الذكري المتك

يتم إطلاق الأبواغ الدقيقة عن طريق تمزق جدار آخر يتكون من أربعة أنواع وهم:

1- شق عرضي.

2- شق طولي.

3- المسام القمية.

4- الصمام أو الثغور.

تطور الطور المشيجي الذكري

تنتج نباتات كاسيات البذور أزهارًا وهي هياكل جميلة جدًا ومعقدة التي يتم من خلالها نموها التكاثري، وفي النباتات المزهرة كما هو الحال في مجموعات أخرى من النباتات حيث يتناوب الجيل ثنائي الصبغيات (sporophyte) مع جيل أحادي الصبغيات (gametophyte)، وعلى عكس بعض النباتات الأكثر بدائية من الناحية التطورية ويتم اختزال الطور المشيجي للذكور والإناث من كاسيات البذور إلى هياكل مجهرية تعتمد على أنسجة البوغ لتطورها.

يكون تطور الطور المشيجي الذكري موحدًا في كاسيات البذور، حيث إنّ الأبواغ الدقيقة هي الخلية الأولى من جيل المشيمة، وتتضمن المراحل هي التحضير قبل الانقسام الفتيلي ثم تكوين الخلية الخضرية والتوليدية وتقسيم الخلية التوليدية وتكوين الأمشاج الذكرية.

مرحلة التحضير قبل الانقسام الفتيلي

1- هجرة النواة: تنتقل النواة من المركز إلى الوضع المحيطي، ويختلف من نوع إلى نوع ويتحكم فيه الجين.

2- استقطاب عضية الخلية: يصبح السيتوبلازم الميكروي مفرغًا بدرجة عالية، ثم يظهر السيتوبلازم استقطابًا فيما يتعلق بتوزيع عضيات الخلية.

مرحلة تكوين الخلية الخضرية والتوليدية

من خلال الانقسام الفتيلي يتم تكوين خليتين غير متكافئتين مثل الخلية التوليدية والخلية النباتية.

1- الخلية النباتية: أكبر حجمًا وتحتل جزءًا كبيرًا من الأبواغ الدقيقة، ويعتبر تخليق البروتين والحمض النووي الريبي مرتفعًا، كما أنّ منتج التخزين مرتفع أيضًا وسيتوبلازم أكثر كثافة ونشط أيضي ويزود المستقلب للخلية المولدة من خلال الاتصال السيتوبلازمي.

2- الخلية التوليدية: أصغر حجمًا في البداية وكروية الشكل، وفي وقت لاحق بعد التطور يتغير هذا الشكل إلى الشكل الدودي والسيتوبلازم الهياليني ومنتج التخزين يكون أقل من خلية نباتية.

لكن في نبات الحامول (Cuscuta) وتكون خلية نبات الأوتليا (Ottelia) التوليدية أكبر وتغطي في الغالب الأبواغ الدقيقة.

مرحلة تقسيم الخلية التوليدية وتكوين الأمشاج الذكرية

قد تنقسم الخلية المولدة إما في حبوب اللقاح أو في أنبوب حبوب اللقاح، ويقع حبوب اللقاح أحيانًا على الميسم في ثلاثة مراحل من الأبواغ الدقيقة مثل نبات الشعير (Hordeum)، وفي نبات الدردار الكامل متكامل الأوراق (Holoptelea integrifolia) يتم التخلص من حبوب اللقاح في المرحلة ثنائية الخلية، ولكن الخلية المولدة تنقسم على سطح الميسم قبل أن يبدأ أنبوب حبوب اللقاح في النمو.

بشكل عام تتشكل الأمشاج الذكرية قبل دخول أنبوب حبوب اللقاح في كيس الجنين، ولكن في الحلبلوب الأرضي (Euphorbia Terracina) تتشكل الأمشاج الذكرية بعد دخول أنبوب حبوب اللقاح في كيس الجنين، وفي بعض الأحيان تظهر الأمشاج الذكرية ازدواج الشكل (شكل مختلف)، وعلى سبيل المثال كما يحدث في نبات الذرة الشامية أو ما تعرف بالذرة الصفراء (Zea mays).

وهناك نوع غير عادي من تطور حبوب اللقاح حيث في أعضاء نبات السعدية (Cyperaceae)، يتطور عمل رباعي الأبواغ الدقيقة واحد فقط من أصل أربعة أبواغ دقيقة في حين أنّ الثلاثة الأخرى لا تعمل ويتم دفعها نحو الخلية الأم، وتنقسم النواة الوظيفية التي تقع في المركز إلى قسمين وتشكل الخلية التوليدية والخلية النباتية.

كيس الجنين مثل حبوب اللقاح

لاحظ نيميك وجود 8 أكياس جنينية ذات نواة مثل الطور المشيجي الذكري في متك متعدد الصيغ الصبغية من الياقوتية المشرقية (Hyacinthus orientalis)، ويسمى هذا الطور المشيجي الذكر غير الطبيعي باسم كيس جنين حبوب اللقاح، ونشأت هذه الحالة نتيجة انحطاط النواة التوليدية وثلاثة أقسام للنواة الخضرية وتشكلت ثمانية نواة.

لاحظ دي مول هذه ظاهرة نيميك في متك الأنواع الأخرى من الياقوتية المشرقية ولكنه ذكر أنّ التشوهات نشأت بسبب انقسام النواة المنتجة بدلاً من النواة الخضرية، ووجد آخرون كيسًا جنينيًا مشابهًا مثل حبوب اللقاح في مجموعة أخرى تسمى لا فيكتور (La Victor)، وذكر أنّه لا ينقسم النواة الخضرية ولا التوليدية، وهنا يزداد حجم المجهرية لتشكل أجسامًا كبيرة تشبه الكيس وبعد ذلك تخضع النواة لثلاثة أقسام متتالية لتشكيل 8 نوى بنت، وثلاثة مثل في النهاية حيث لا يزال إكسين سليمًا وثلاثة القطب المقابل واثنان في المنتصف، ومنذ الخلايا الثلاث في إكسين تبقى صحية من الطرف المقابل، وشوهدت أيضًا بعض أكياس أجنة حبوب اللقاح غير الطبيعية والتي تُظهر الأنواع التالية من التنظيم:

1- 8 نواة و5 مضادات الأرجل و2 قطبي و1 بيضة.

2- 4 نواة و1 مضاد للوجه و2 قطبي و1 بيضة.

3- 4 نواة و1 قطبية و3 أضداد وليس خلية بيضة.

4- 16 بيضة ذات نواة و5-10 بيضة مخلية و2 قطبية وأخرى متناقضة.

5- 16 أنوية غير منظمة.

كما أنّه في ظل الظروف العادية تسود فاعلية الذكور على فاعلية الإناث مما يؤدي إلى تكوين الخلية التوليدية والنباتية ولكن في ظل ظروف غير طبيعية، يكون هناك إطلاق للهرمون العصبي وتكون فاعلية الإناث هي المهيمنة على فاعلية الذكور التي تشكل كيسًا جنينيًا مثل حبوب اللقاح، ولاحظ الباحثون أيضًا أنّه عندما تم وضع كيس جنين حبوب اللقاح على وسط أجار مع حبوب اللقاح العادية، ولاحظ أنّه يخترق أنبوب حبوب اللقاح من حبوب اللقاح العادية في كيس جنين حبوب اللقاح وهو ما يسمى الاستجابة الكيميائية.