تشريح نسيج اللحاء في النبات

اللحاء (Phloem) هو نسيج معقد وظيفته الرئيسة نقل المواد الغذائية في النباتات الوعائية بشكل ذائب، ويقترن نسيج اللحاء عادة مع نسيج الخشب في سائر الاعضاء النباتية فيكونان معًا النسيج الوعائي أو النظام النسيجي الوعائي، ويتألف اللحاء في مغطاة البذور من خلايا الأنبوب الغربالي أو ما تعرب بالأنابيب المنخلية وخلايا مرافقة وخلايا برنكيمية والياف، أما في عاريات البذور فيفتقر اللحاء لخلايا الأنبوب الغربالي وتوجد بدلًا منها خلايا الأنبوب الغربالي تمثل كل منها خلية مفردة، كما أنّ الخلايا المرافقة تكون معدومة بينما يقتصر لحاء النباتات الوعائية السفلية على خلايا الأنبوب الغربالي والخلايا البرنكيمية.

خلايا الأنبوب الغربالي

تتكون خلايا الأنبوب الغربالي من سلسلة من الخلايا تنتظم في صف متصل على هيئة أنبوب، وتلتقي الخلايا المكونة للأنبوبة المنخلية مع بعضها عند نهاياتها، ويطلق عليها وحدات الانبوبة المنخلية، وتحاط وحدات الأنابيب المنخلية بجدار ابتدائي رقيق عادة مكون أساسًا من مادة السليلوز، ويخلو من مادة الليغنين، وفي بداية تكوين وحدة الانبوبة المنخلية تكون حاوية على نواة وسيتوبلازم ومحتويات اخرى كالبروتينات، وقد تحتوى أيضًا على بلاستيدات.

عند النضج تنحل النواة بينما يبقى السيتوبلازم وتتكون في السيتوبلازم أجسام صغيرة يطلق عليها الأجسام الهلامية، والتي لا تلبث أن تنتقل إلى العصارة الخلوية عندما تمتزج محتويات السيتوبلازم والعصارة الخلوية لوحدات الانابيب المنخلية مع بعضها بعد زوال الغشاء الفجوي، وفي المستحضرات المستديمة المصبوغة لنسيج اللحاء تبدو المادة الهلامية متجمعة عند الصفائح الغربالية مكونة ما يسمى السداد المخاطي.

كما تتميز الأنابيب المنخلية بوجود صفائح منخلية في جدرانها النهائية (المستعرضة) للوحدات المكونة لها، وتكون الصفائح المنخلية بوضع أفقي متعامد مع المحور الطولي للأنبوبة المنخلية، أو قد تكون بوضع مائل، ويعتبر النوع المائل أقل رقيًا من الناحية التطورية من النوع الافقي.

الخلايا المرافقة

هي خلايا برنكيمية متخصصة ذات بروتوبلاست فعال يحتوي على بلازم كثيف ونواة وغير ذلك من المحتويات، ويربط الخلايا المرافقة مع وحدات الأنبوبة المنخلية ارتباطًا وثيقًا في الموقع والمنشأ والوظيفة، وإذ تقترن بكل وحدة من وحدات الأنبوبة المنخلية خلية مرافقة واحدة أو أكثر تمتد بمحاذاتها، وتنشأ من نفس الخلية المرستيمية التي نشأت منها وحدة الانبوبة المنخلية تلك، وإنّ الارتباط الوثيق بين الخلية المرافقة (الحاوية على نواة) وبين وحدة الأنبوبة المنخلية (الخالية من النواة) التي تقترن بها، يشير الى وجود ارتباط وظيفي بينهما.

يعزز ذلك أنّ موت الخلايا المرافقة في اللحاء يؤدى إلى فقدان الأخير لوظيفته، والخلايا المرافقة ذات جدران ابتدائية رقيقة حاوية على حقول نقر ابتدائية تقترن مع وحدات الانبوبة المنخلية المقابلة لها بمناطق منخلية في شق الجدار المحيط بوحدة الأنبوبة المنخلية، وتنشأ الخلية المرافقة من نفس الخلية المرستيمية التي تنشأ منها وحدة، والأنبوبة المنخلية المقترنة بها وذلك نتيجة الحصول انقسامات مماسية أو محيطية في الخلية الأمية المكونة لهما، ويكون هذا الانقسام غير متكافئ حيث تكون إحدى الخليتين الناتجتين أكبر من الأخرى فتتميز الكبيرة منهما الى وحدة أنبوية منخلية،

بينما تتحول الصغيرة الى خلية مرافقة، وقد تعاني الخلية الصغيرة انقسامًا مستعرضًا مرة أو أكثر فتتكون بذلك خليتان مرافقتان أو أكثر لكل وحدة من وحدات الانابيب المنخلية، كما إنّ وجود الخلايا المرافقة يعتبر من الصفات المميزة للحاء مغطاة البذور، حيث أنّها معدومة في عاريات البذور وفي النباتات الوعائية السفلية أيضًا، وتوجد في لحاء بعض المخروطيات (وهي من عاريات البذور) خلايا شبيهة بالخلايا المرافقة يطلق عليها الخلايا الزلالية (خلايا الالبومين).

تختلف الخلايا الزلالية عن الخلايا المرافقة في عدة وجوه، فبينما تنشأ أي وحدة من وحدات الأنبوبة المنخلية مع الخلية المرافقة لها من نفس الخلية المرستيمية، كما أنّ الخلايا المنخلية في عاريات البذور لها منشأ مختلف تماما عن منشأ خلايا الالبومين، وإضافة لذلك فأنّ خلايا الالبومين تقع ضمن النظام الشعاعي للحاء، بينما تقع الخلايا المرافقة ضمن النظام المحوري، كما أنّ خلايا الالبومين تحوي على نسبة عالية من الزلال.

الخلايا البرنكيمية في اللحاء

توجد الخلايا البرنكيمية كأحد مكونات نسيج اللحاء سواء كان ابتدائيًا أو ثانويًا، ففي اللحاء الابتدائي تكون الخلايا البرنكيمية موجودة في اللحاء بصورة مفردة أو على هيئة مجموعات، أما في اللحاء الثانوي فتنتظم بصورة منسقة في نظام شعاعي ونظام محوري، والخلايا البرنكيمية للحاء تميل الى الاستطالة وقد تتكون في جدرانها أحياناً مادة الليغنين، كما أنّ بعضها قد يكون مقسمًا بحواجز مستعرضة إلى ردهات وقد تحوي كل ردهة على بلورة منفردة.

إنّ وظيفة الخلايا البرنكيمية في اللحاء هي الخزن حيث تخـزن الماء وبعض المواد الغذائية كالنشاء والدهون والمواد الدباغية والمواد الراتنجية، كما قد توجد فيها البلورات كما سبق، وفي فترات الركود تمتلئ الخلايا البرنكيمية بالنشاء أو الزيت، وبعد موت اللحاء إمّا أن تبقى الخلايا البرنكيمية على جدرانها السليلوزية الرقيقة أو أن تتغلظ تلك الجدران وتتصلب نتيجة لإضافة جدران ثانوية عليها وبذلك تتحول إلى سكلريدات ذات جدران ملكننة في الغالب.

ألياف اللحاء

تمثل الألياف أحد المكونات المألوفة في لحاء مغطاة البذور سواء كان ذلك بالنسبة للحاء الابتدائي أو الثانوي، غير أنّها قد تكون معدومة في بعض عاريات البذور، أما في النباتات الوعائية السفلية الموجودة في الوقت الحاضر فيخلو اللحاء من الخلايا السكلرنكيمية، وقد توجد الخلايا السكلريدية جنبًا إلى جنب مع الألياف في نسيج اللحاء، أو أن تكون موجودة لوحدها في حالات نادرة، وفي اللحاء الابتدائي تكون الألياف موجودة الى الخارج من هذا النسيج بصورة مجتمعة، بينما تكون الألياف في اللحاء الثانوي موزعة بطرق مختلفة ضمن العناصر الأخرى للحاء.

تتميز ألياف اللحاء عن نظيراتها في الخشب في كون الأولى تكون جدرانها ذات نقر بسيطة دائمًا، وتكون فوهة النقرة صغيرة تميل للاستدارة أو تستطيل قليلًا، وألياف اللحاء تكون ملكننة عادة وتتداخل نهاياتها المستدقة مع بعضها في المراحل المبكرة من تكوينها مكونة أشرطة من الألياف تكسب الأعضاء متانة وقوة، والوظيفة الرئيسة لألياف اللحاء ميكانيكية تتعلق بالتدعيم، كما أنّها تقوم بوظيفة وقائية للأنسجة الغضة الواقعة تحتها بما في ذلك الكامبيوم الأولى أو الوعائي فتحفظ تلك الأنسجة من العوامل الخارجية، حيث إنّ ألياف اللحام في نباتات ذوات الفلقتين تعتبر المصدر الرئيس للألياف في التجارة والصناعة.

كما أنّه أيضًا تتكون السكلريدات في لحاء بعض النباتات نتيجة لحصول عملية التصلب في بعض الخلايا البرنكيمية الموجودة في هذا النسيج، ويحصل ذلك في المناطق القديمة من اللحاء نتيجة لتكوين جدران ثانوية فيها والتي كثيرًا ما تكون ملكننة.