لا يزال الأصل التطوري للإخصاب المزدوج ونسيج السويداء الناتج في النباتات المزهرة يمثل لغزًا على الرغم من أكثر من قرن من البحث، كما إنّ الظهور الأخير لمقاربات البيولوجيا التطورية التي تجمع بين علم الأحياء المقارن وعلم الوراثة يوفر فهماً جديداً لأصول السويداء، وتتكون البذرة بشكل أساسي من نبتة مصغرة غير مطورة (الجنين)، والتي بمفردها أو بصحبة المواد الغذائية المخزنة لتطورها المبكر بعد الإنبات محاطة بطبقة واقية تسمى تيستا أو الغدفة، وطبقة من الأنسجة المغذية في بذور نباتات مزهرة معينة مشتقة من النواة وتحيط بالجنين، وتكون بقايا النواة ثابتة في بذور بعض النباتات وتسمى هذه النواة المتبقية والمستمرة بيريسبيرم.
السويداء في النباتات المزهرة
يشكل السويداء نسيجًا لتخزين الطعام في البذور، فهو لا يعزز نمو البذرة وطول عمرها فحسب بل يمكنه أيضًا تسهيل انتشارها كجاذب للحيوانات، ويتكون السويداء الناضج عادةً من خلايا معبأة بإحكام تحتوي على مواد غذائية مثل حبوب النشا أو أجسام بروتينية، والسويداء عادة عبارة عن نسيج ثلاثي الصبغيات يتكون من اندماج خلية منوية واحدة مع نواتين قطبيتين من الإناث.
يوجد في معظم بذور كاسيات البذور ولكن بكميات متباينة إلى حد كبير، فعلى سبيل المثال يكون تكوين السويداء ضئيلًا في بذور الفصيلة السحلبية (orchid) ولكنه واسع النطاق في بذور الحشائش حيث يشكل محصولًا اقتصاديًا مهمًا، ويُصنف التطور المبكر للسويداء تقليديًا إلى ثلاثة أنواع ويطلق عليها:
1- سويداء نووي (nuclear): السويداء النووي هو النوع الأكثر شيوعًا ويحدث في العديد من النباتات ثنائية الفلقة من مثل نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana)، ويمتلك السويداء النووي كلا من الطور مدمجي خلوي (النواة الحرة) والمرحلة الخلوية، ولا يتبع الانقسامات الخلوية المبكرة تكوين جدار الخلية وتكون النوى في البداية حرة في سيتوبلازم كيس الجنين وعادة ما تكون تحيط بفجوة مركزية.
تتشكل جدران الخلايا في نهاية المطاف في معظم أنسجة السويداء ولكن في بعض الأحيان تظل النوى الموجودة في نهاية الكلازة حرة، فعلى سبيل المثال الحليب السائل لنخيل جوز الهند (Cocos nucifera) عبارة عن مخلوط يحتوي على العديد من نوى السويداء الحرة بالإضافة إلى قطرات الزيت وحبيبات البروتين.
2- سويداءخلوي (cellular): في النوع الخلوي من تكوين السويداء والذي يحدث في بعض أنواع النباتات ثنائية الفلقة من مثل الفصيلة الأقنثية (Acanthaceae) حتى أول الانقسامات النووية يتبعها تكوين جدار الخلية.
3- سويداء الشمسي (helobial): وفي نوع السويداء الشمسي الذي يقتصر على بعض النباتات أحادية الفلقة تخضع نواة السويداء الأولية للانقسام لتشكيل غرفتين غير متساويتين، وعادة ما تكون غرفة الكلازة صغيرة وحجرة مسام صغيرة، وتهاجر نواة حجرة مسام صغيرة إلى الجزء العلوي من كيس الجنين ولا تترافق انقساماتها الأولية بتكوين جدار الخلية على الرغم من أنّ جدران الخلايا تتشكل مع الانقسامات اللاحقة.
كما تحتوي حجرة الكلازة على عدد أقل بكثير من الانقسامات النووية وتبقى نواتها حرة في السيتوبلازم حيث عادة ما يكون لها دور احترازي، وبناءً على توقيت ودرجة تكوين جدار الخلية على الرغم من وجود أشكال انتقالية.
قد تتطور حشرة السويداء في جميع أنواع السويداء الثلاثة، وتساعد تراكيب هوستوريا أو المضيف (Haustoria) على امتصاص المغذيات وفي بعض الأحيان تغزو الأنسجة المجاورة، فعلى سبيل المثال تمتلك معظم أنواع النعناع من الفصيلة الشفوية (Lamiaceae) كلًا من الكلازة والمسام الصغيرة، والتي قد تكون إما خالية من النواة أو خلوية وأحيانًا حتى الأميبانيّ.
في هذه الأنواع يكون التقسيم الأول لنواة السويداء الأولية طوليًا يليه تكوين جدار عرضي، وتشكل نواة الكلازة حاضنة صغيرة قريبة من الأضداد، وتنقسم النواة المكروبية لتشكل حاضنة المسام الصغيرة وسويداء خلوي مركزي، وينقل المضيف المسام الصغيرة (haustorium micropylar) العناصر الغذائية من الغلاف إلى الجنين والسويداء الخلوي، كما ينقل مضيف الكلازة (haustorium chalazal) العناصر الغذائية من الحزمة الوعائية إلى السويداء.
بيريسبيرم في النباتات المزهرة
في بعض النباتات وخاصة النباتات أحادية الفلقة تتضخم أجزاء النواة أو تتكاثر بعد الإخصاب ولها دور كنسيج منظم أو تخزين للجنين النامي، وتسمى أنسجة تخزين البذور المشتقة من النواة بيريسبيرم (perisperm)، وفي بعض الأحاديات وعلى سبيل المثال بعض أعضاء ترتيب القبئيات (Poales) تكون السويداء غائبة تمامًا عن البذور الناضجة، ويمثل بيريسبيرم نسيج التخزين الأساسي، وتمتلك بذور نبات اليوكا بيريسبيرم الذي يحتوي على بروتين مرتبط بالغشاء وأجسام زيتية داخل الخلايا جنبًا إلى جنب مع الكربوهيدرات الاحتياطية في جدران الخلايا السميكة.
يمتلك بعض أعضاء نبات الزنجبيل الأحادي (الزنجبيل والموز وأقاربهم) بيريسبيرم ولكن غالبًا ما يتم ضغطها بالكامل في البذور الناضجة مع بقاء جدران الخلايا فقط من مثل الموز، وفي أعضاء آخرين من رتبة الزنجبيليات (Zingiberales) وكذلك على سبيل المثال زنبق القنا (Canna) والذي يتسبب النشاط الانقسامي أثناء تطور البويضة في أن تصبح منطقة الكلازة في النواة ضخمة، وتسمى هذه المنطقة أحيانًا بثخن الكلازة (pachychalaza)، وفي نبات قصبُ الذريرة (Acorus) يكون بيريسبيرم جلديًا في الأصل ويتكون من خلايا البشرة النووية التي تستطيل وتمتلئ بمحتويات الخلايا البروتينية الشفافة.
