حركة أيونات المغذيات عبر الأغشية الخلوية

يُعرَف غشاء البلازما بأنّه الحد الفاصل بين الخلية وبيئتها، ولا يحدد غشاء البلازما حدود الخلية فحسب بل يسمح أيضًا للخلية بالتفاعل مع بيئتها بطريقة محكومة، ويقع غشاء البلازما في حدود الخلية النباتية ولا يفصل فقط البروتوبلازم الحي عن الوسط الخارجي ولكنه ينسق أيضًا العلاقات بين البروتوبلازم والعالم الخارجي، وبشكل عام توفر الدهون في غشاء البلازما حاجزًا أمام الاختلاط بينما تسهل بروتينات الغشاء نقل الشحنات والمواد القطبية عبر الغشاء.

نقل المغذيات إلى الخلايا النباتية

الأغشية غير منفذة للجزيئات المشحونة والجزيئات الكبيرة القطبية (لها شحنة غير متوازنة)، وعندما يتم شحن أيونات المغذيات المعدنية فإنّها لا تستطيع عبور أغشية الخلايا دون عمل بروتينات غشائية معينة، حيث تنقسم هذه البروتينات إلى ثلاث فئات وهي:

1- المضخات الأولية والتي تستخدم طاقة الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP) لنقل الأيونات بنشاط.

2- ناقلات مقترنة بشكل ثانوي والتي تقرن حركة أيون بآخر.

3- القنوات التي تسمح بالحركة السلبية للأيونات.

يقترن نقل معظم الأيونات بنقل البروتونات (+H) والتي يتم ضخها بنشاط عبر الغشاء بواسطة نشاط المضخات الأولية باستخدام الأدينوزين ثلاثي الفوسفات كمصدر للطاقة، ويتم تنظيم عمل بروتينات النقل بإحكام وهي خاصة بمغذيات معينة، كما إنّها توفر انتقائية وخصوصية الامتصاص وتؤدي جنبًا إلى جنب مع خصائص الأغشية إلى اختلاف تركيز العناصر الغذائية داخل الخلية أو الأنسجة عن تلك الموجودة خارجها.

وحركة أيونات المغذيات داخل وخارج الخلية أو المقصورة تحت الخلوية ومدفوعة بمزيج من التركيز والتأثيرات الكهربائية في أي غشاء (التدرج الكهروكيميائي)، تتكون القوة التي تحرك أيونًا عبر الغشاء من جزأين قوة دافعة كهربائية وقوة دافعة كيميائية، وتتوازن القوتان (متساويتان ومتعاكستان) عند التوازن عندما لا تحدث حركة صافية للأيون عبر الغشاء.

وتحافظ الخلايا النباتية عمومًا على قدرة غشائية تتراوح من (-120 إلى 200) ملي فولت عند غشاء البلازما نتيجة لعمل مضخات البروتون الأولية، ويتم استخدام هذه القوة الدافعة الكهربائية للحفاظ على التركيز المطلوب للأيونات والكاتيونات على كل جانب من الغشاء.

طرق دراسة نقل الأغشية الخلوية

تم التحقيق أولاً في نقل أيون عبر أغشية النبات باستخدام النظائر المشعة والحويصلات الغشائية وهي كرات من الغشاء محكمة الغلق تتشكل عند تنقية الأغشية، وتم تحديد خصائص العديد من الناقلات بهذه الطرق، حيث تسمح تقنية تثبيت التصحيح بمعايرة خصائص نقل البروتينات المفردة في الغشاء، ويتم توصيل قطعة صغيرة من الغشاء (رقعة) بطرف ماصة دقيقة ومختومة بالشفط اللطيف.

ومن خلال قياس التيارات المتدفقة عبر الغشاء يمكن وصف نشاط وخصائص القنوات الأيونية، نتج التقدم في وصف ناقلات المغذيات عن استنساخ بروتينات النقل، وتم إنشاء الهياكل العامة لبروتينات الغشاء ودراسة دور مناطق البروتين عن طريق تغيير الأحماض الأمينية الرئيسية والتعبير عنها في خلايا مضيفة غريبة، مثل خلايا الخميرة.

وكان استخدام المسوخ مهمًا أيضًا فعلى سبيل المثال، تم تحديد ناقل النترات (CHL1) باستخدام متحولة نبات رشاد أذن الفأر (chl1) غير حساس للكلورات وهو مثبط لنقل النترات، وأخيرًا تم اكتشاف بروتينات نقل غشاء جديدة من خلال الدراسات القائمة على تناظرها مع ناقلات الأيونات المعروفة من الكائنات الحية الأخرى.

المضخات الأولية للأغشية الخلوية

المضخات الأولية لأغشية الخلايا النباتية هي مضخات البروتون (+H) وتقع في غشاء البلازما والغشاء الفراغي أو ما يعرف بغشاء بلازمي داخلي (tonoplast)، وتستخدم مضخة البروتون بغشاء البلازما طاقة الأدينوزين ثلاثي الفوسفات كركيزة وتطرد (+H) من الخلية، وتولد العملية تدرجًا كهربائيًا يبلغ حوالي (-120) مللي فولت عبر الغشاء، ويحتوي الغشاء البلازمي الداخلي على مضختين رئيسيتين وهما:

1- إنزيم ادينوسين ثلاثي الفوسفات (ATPase).

2- إنزيم بيروفوسفاتاز (pyrophosphatase)، والذي يستخدم بيروفوسفات بدلاً من طاقة الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP) كركيزة، والتي تضخ (+H) في الفجوة.

تولد هذه المضخات جهدًا غشائيًا عبر البلاستيدات اللونية يبلغ حوالي (–90) مللي فولت، ويعتمد نقل جميع أيونات المغذيات الأخرى باستثناء الكالسيوم (Ca) على هذه التدرجات الكهروكيميائية، ويتم تنظيم تركيزات الأنهيدراز الكربونيّة (+Ca2) بواسطة مضخات الأنهيدراز الكربونيّة (+Ca2) النشطة.

الناقلات المزدوجة المقترنة

يقترن نقل العديد من الأيونات الأخرى بالتدرج الكهروكيميائي الذي تم تطويره عبر غشاء البلازما والغشاء البلازمي الداخلي بواسطة مضخات البروتون الأولية، وتعد المضادات هي بروتينات غشائية تربط تدفق (+H) أسفل تدرجه الكهروكيميائي بحركة أيون آخر مقابل تدرجه الكهروكيميائي.

فعلى سبيل المثال يتراكم مضاد بروتون الكالسيوم بالبروتون والكالسيوم في الفجوة عن طريق اقتران نقله بتدفق (+H) من الفجوة، وبالمثل يقترن المتحولون بنقل أيون إلى التدرج الكهروكيميائي للبروتون ولكن مع حركة الأيون التي تحدث في نفس اتجاه حركة البروتون.

القنوات الأيونية في الأغشية الخلوية

تسمح بعض بروتينات النقل بالحركة السلبية للمغذيات عبر الأغشية التي يقودها التدرج الكهروكيميائي لتلك المغذيات، وهذه الناقلات السلبية هي أيضًا بروتينات غشائية وتُعرف باسم الأحاديات، والقنوات الأيونية هي نوع متخصص من الأحادي حيث تظهر عمومًا درجة عالية من الانتقائية للأيونات الفردية وتكون مسورة (يمكن فتحها للسماح للأيونات بعبور الغشاء أو إغلاقها لمنعها من العبور).

وقد تكون القنوات محصورة عن طريق إمكانات الغشاء (بوابات الجهد)، وجزيئات الإشارة داخل الخلية (ligand gated) والتوتر في الغشاء (تم تنشيط التمدد)، كما يتيح الجمع بين هذه الخصائص تنظيمًا وثيقًا جدًا للتركيز الأيوني داخل السيتوبلازم أو الثغور أو الفجوة.