اقرأ في هذا المقال
تأتي كلمة ميزوفيل من كلمتين يونانيتين هما (mesos) مما يعني الوسط و (phyllo) التي تعني الورقة، وبشكل أساسي خلايا نسيج الميزوفيل هي خلايا متمايزة للغاية تشكل طبقة الوسطية الموجودة في أوراق النبات، وفي أوراق النباتات ثنائية الفلقة تتكون هذه الطبقة من نوعين من الخلايا وهما الخلايا الإسفنجية وخلايا الطبقة العامودية (البلاستيدات)، وتحتوي هذه الخلايا أيضًا على البلاستيدات الخضراء مما يجعل الميزوفيل موقعًا لعملية التمثيل أو البناء الضوئي.
خصائص خلايا الميزوفيل
تشمل بعض الخصائص الرئيسية ما يلي:
1- يقع بين البشرة العلوية والسفلية.
2- تشكل الجزء الأكبر من الأنسجة الداخلية للأوراق.
3- تختلف في الشكل.
4- تشكيل نوع من الأنسجة الأرضية.
في حين أنّ نسيج الميزوفيل يتكون من طبقتين من الخلايا (الخلايا الإسفنجية والعامودية)، فإنّ نسيج الميزوفيل في نباتات أحادية الفلقة بشكل كبير من خلايا متساوية الأبعاد (خلايا تظهر بشكل كروي أو متعدد السطوح).
أصل خلايا الميزوفيل
بشكل أساسي تتشكل خلايا الميزوفيل النسيج الوسطي الداخلي للورقة، وهنا تشكل هذه الخلايا القشرة المكونة إلى حد كبير من خلايا الحمة، وفي النباتات الوعائية تكون طبقة نسيج الميزوفيل باعتبارها نسيجًا أرضيًا نتاج مجموعة من الخلايا المعروفة باسم الخلايا الإنشائية الأرضية والتي تنتجها خلايا النسيج الإنشائي القمي.
في النباتات تعمل مجموعة من الخلايا الموجودة في النسيج الإنشائي كخلايا جذعية موجودة في الحيوانات، وعلى هذا النحو فإنّها تنقسم لإنتاج الخلايا التي تتمايز لأداء وظائف مختلفة في النباتات، وعندما تنقسم خلايا الأرض الإنشائية وتتمايز، يمكن تمييزها إلى عدد من الأنسجة بما في ذلك القشرة واللب وأشعة اللب، وفي الأوراق فإنّها تؤدي إلى ظهور خلايا الحمة من طبقة الميزوفيل (خلايا عامودية وخلايا الميزوفيل الإسفنجية) التي تشارك في عملية التمثيل الضوئي.
موقع خلايا الميزوفيل
من أجل فهم موقع وترتيب خلايا الميزوفيل بوضوح من المهم إلقاء نظرة على الهيكل العام للورقة، فتتكون الورقة من عدد من الأنسجة التي تشمل البشرة وطبقة الميزوفيل والأنسجة الوعائية، وتتكون البشرة من خلايا البشرة هي الطبقة الخارجية التي تغطي السطح العلوي (adaxial) والسفلي (abaxial) من الورقة، وفي حين أنّ البشرة عبارة عن نسيج منفصل عن الاثنين الآخرين فإنّها تعمل كطبقة واقية تنظم المواد التي تدخل الخلية أو تغادرها.
يقع نسيج الميزوفيل (نسيج الأرض) بين البشرة العلوية والسفلية، وهنا وعلى وجه الخصوص في النباتات ثنائية الفلقة يتكون نسيج الميزوفيل من نوعين من الخلايا التي تشمل خلايا حمة الحاجز الموجودة أسفل البشرة مباشرةً وخلايا الحمة الإسفنجية الموجودة أسفل الخلايا العامودية وفوق البشرة السفلية.
من ناحية أخرى يقع النسيج الوعائي في طبقة الميزوفيل حيث يشاركون في حركة المواد إلى الخلايا، وبالتالي فإنّ طبقة الميزوفيل المكونة من خلايا نسيج الميزوفيل تقع بين الطبقة العلوية والسفلية من الأدمة مع وجود الحزم الوعائية (نسيج الخشب واللحاء) بين خلاياها، وفي حين أنّ نوعي الخلايا يشكلان طبقة الميزوفيل، إلّا أنّهما يختلفان في التشكل ويؤديان وظائف مختلفة.
بنية التركيبية لخلايا الميزوفيل
تتكون طبقة الميزوفيل من نوعين من الخلايا وتشمل هذه:
1- خلايا الطبقة العامودية
تعد خلايا الطبقة العامودية (Palisade) جزءًا من الخلايا التي تشكل مجتمعة نسيج الميزوفيل في أوراق النبات، وتقع هذه الطبقة (طبقة العامودية) أسفل البشرة العلوية وتتكون من خلايا عمودية أو أسطوانية الشكل، وبالإضافة إلى النواة تشتمل بعض العضيات المهمة الأخرى لخلايا العامودية على غشاء خلوي وفجوة كبيرة وبلاستيدات خضراء وغشاء خلوي من بين عدد قليل من الخلايا الأخرى، وبين الخلايا (يتم ترتيب خلايا عامودية عمومًا بطريقة رأسية لبعضها البعض تحت البشرة) فواصل طفيفة تسمح بتدفق المواد المختلفة.
يلعب هيكل وترتيب خلايا الطبقة العامودية في نسيج الميزوفيل دورًا مهمًا في عملية التمثيل الضوئي، وبسبب شكلها (الممدود والأسطواني) تحتوي الخلايا العامودية على العديد من البلاستيدات الخضراء، كما تحتوي الخلايا العامودية على 70 بالمائة من جميع البلاستيدات الخضراء، ولم يكن هذا ممكنًا فقط من خلال شكل الخلايا ولكن أيضًا من خلال حقيقة أنّه بالمقارنة مع الخلايا الميزوفيل الأخرى، ويتم ترتيب الخلايا العامودية على مقربة من بعضها البعض.
بالإضافة إلى هذه الميزات فإنّ خلايا الطبقة العامودية أيضًا في وضع جيد لامتصاص المزيد من الضوء المطلوب لعملية التمثيل الضوئي، كما توجد الخلايا العامودية تحت البشرة والتي هي نفسها طبقة رقيقة من الخلايا، وهذا يسمح للخلايا العامودية بالامتصاص بقدر ما هو مطلوب لعملية التمثيل الضوئي، كما إنّ بنية -مورفولوجيا- الخلايا العامودية مفيدة أيضًا للبلاستيدات الخضراء وبالتالي فإنّ عملية التمثيل الضوئي تتم بعدة طرق وتشمل هذه الطرق:
1- حركة البلاستيدات الخضراء: لقد ثبت أنّ ظروف الضوء تحفز حركة البلاستيدات الخضراء في الخلية، وفي الظروف التي تكون فيها كمية الضوء المتاحة منخفضة (ظروف الإضاءة المنخفضة) تتحرك البلاستيدات الخضراء وتتراكم على طول جدار الخلية بحيث تكون متعامدة مع الأشعة الساقطة، وعندما تكون كمية الضوء عالية جدًا فقد ثبت أنّها تتحرك إلى مناطق من الخلية بحيث لا تتعرض للإفراط في التعرض، وأصبحت قدرة البلاستيدات الخضراء على التحرك (تتحرك بواسطة بروتينات هيكلية محددة) داخل الخلية ممكنة من خلال حقيقة أنّ الشكل الممدود لخلايا الحاجز يوفر مساحة كافية لهم للتحرك وتعديل موضعهم مع التغييرات في شدة الضوء.
2- فجوة كبيرة: على الرغم من أنّ شكل الخلايا العامودية يسمح لها بالتحرك عند الحاجة، فإنّ الفجوة الكبيرة الموجودة في الجزء المركزي من الخلية تقيد البلاستيدات الخضراء في المنطقة الواقعة على طول غشاء الخلية، وهذا يضمن أنّ الضوء يصل بسهولة إلى البلاستيدات الخضراء من أجل إجراء عملية التمثيل الضوئي.
2- خلايا ميزوفيل الإسفنجية
توجد خلايا الأنسجة ميزوفيل الإسفنجية أسفل النسيج العامودي وفوق البشرة السفلية، وبالمقارنة مع خلايا الطبقة العامودية تكون خلايا الطبقة الإسفنجية كروية الشكل أو قد تكون غير منتظمة الشكل (متساوي القياس) في بعض النباتات، وهذه الخلايا أيضًا معبأة بشكل غير محكم مما يترك الكثير من المسافات بين الخلايا.
عند النظر إليها تحت المجهر هناك ما بين 4 و 6 طبقات من خلايا ميزوفيل الإسفنجية التي تقع أسفل الخلايا العامودية، ومثل الخلايا العامودية تحتوي خلايا ميزوفيل الإسفنجية أيضًا على عضيات مثل النواة والفجوة وغشاء الخلية وكذلك البلاستيدات الخضراء من بين عدد قليل من الآخرين، ومع ذلك فإنّ عدد البلاستيدات الخضراء في هذه الخلايا أقل مقارنة بعدد البلاستيدات الخضراء الموجودة في الخلايا العامودية، وبصرف النظر عن العضيات المعتادة في هذه الخلايا فقد تبين أيضًا أنّ بعض الخلايا الإسفنجية في الأوراق تحتوي على شوائب بلورية في فجواتها.
سواء في الخلايا العامودية أو الخلايا الإسفنجية فإنّ خلايا نسيج ميزوفيل التي تحتوي على تضمين بلوري (مثل بلورات البراميل) تكون أقصر أو أصغر مقارنة بالخلايا الأخرى في هذه المنطقة من الورقة، كما أنّ سمك الحمة الإسفنجية يتراوح بين 1.5 و 2 مرة من نسيج العامودي، واعتمادًا على نوع النبات هناك ثلاثة أشكال مختلفة للحمة الإسفنجية:
1- خلايا الحمة الإسفنجية النموذجية.
2- خلايا إسفنجية تشبه الحواجز.
3- الخلايا الإسفنجية الهوائية.
على الرغم من أنّ خلايا الميزوفيل الإسفنجية لا تحتوي على العديد من البلاستيدات الخضراء مثل تلك الموجودة في الخلايا العامودية، فإنّ طبيعة ترتيبها تلعب دورًا مهمًا في عملية التمثيل الضوئي، وذلك لأنّ التعبئة الفضفاضة تعزز تبادل الغازات أثناء عملية التمثيل الضوئي.
