اقرأ في هذا المقال
الأوراق هي مواقع إنتاج الغذاء للنبات المزهر، وهنا يكتسب النبات الطاقة الضوئية وثاني أكسيد الكربون من أجل التمثيل الضوئي ويطلق الأكسجين في الهواء، ويمكن أن يكون للأوراق أشكال وأشكال مختلفة ولكنها تتكون جميعها من نصل وأوردة وسويقة وتتكون من خلايا مختلفة وتعد الخلايا المتصلبة من أساسيات البنية التركيبية للاوراق في النباتات المزهرة.
الأوعية الورقية في النباتات المزهرة
هناك نوعان رئيسيان من تعرق الأوراق أو الأوردة الورقية بين كاسيات البذور (النباتات المزهرة) وهما: متوازي وشبكي، وعلى نطاق واسع تعتبر العروق المتوازية نموذجيًا لنباتات أحادية الفلقة والتعرق الشبكي لنباتات ثنائية الفلقة والمنغوليات على الرغم من وجود العديد من الاستثناءات، ففي الأوراق ذات التعرق المتوازي تكون الأوردة الرئيسية (الأوردة الأولية) متوازية لمعظم أطوالها وتتقارب أو تلتحم عند طرف الورقة، وعادةً ما تربط العديد من الأوردة الصغيرة الأوردة الكبيرة ولكن هناك عدد قليل جدًا من النهايات الوريدية في الميزوفيل.
في الأوراق ذات التعرق الشبكي يوجد غالبًا وريد رئيسي في منتصف الورقة، والوريد الأوسط أو الوريد الأساسي والذي يكون مستمرًا مع الانتفاخ الرئيسي للسويقة، ويرتبط الجزء الأوسط بالعديد من الأوردة الثانوية الصغيرة (الدرجة الثانية) التي تتفرع منه وغالبًا ما تمتد إلى هوامش الأوراق، وتنتهي الأوردة الثانوية أحيانًا في ثغر مائي على هامش الورقة، وبدورها تتفرع الأوردة الأصغر من الترتيب الثاني واللاحق وتشكل شبكة متشابكة، وتسمى مناطق الميزوفيل بين أصغر الأوردة في الورقة الهالات.
في العديد من الأنواع تتفرع الأوردة الصغيرة إلى الهالات لتشكل نهايات الوريد، وتشمل الجوانب المتغيرة لتعرق الأوراق العدد النسبي للنهايات الوريدية لكل هالة وما إذا كانت الأوردة من الدرجة الثانية تنتهي عند الهوامش أو حلقة حول الارتباط مع الأوردة الثانوية المتجاورة.
تمتلك الأوراق المُعنّقة أيضًا تعرقًا مميزًا وأبسط شكل من الأوعية الدموية سويقات يظهر في المقطع العرضي على شكل هلال، مع نسيج الخشب على الجانب المحوري واللحاء على الجانب المحوري، وتمتلك بعض الأنواع حزمًا إضافية خارج الهلال الوعائي الرئيسي والتي قد تكون نفسها مغمورة في النهايات أو في حلقة أو مقسمة إلى حزم منفصلة.
كما يعتمد تصنيف الأشكال المختلفة للأوعية الدموية المطوية على كيفية ارتباطها بالأوعية الدموية الجذعية في العقدة، وقد ينحرف واحد أو أكثر من آثار الأوعية الدموية عن كل فجوة في أسطوانة الأوعية الدموية الجذعية، ويختلف عدد الحزم الوعائية ونمطها أحيانًا على طول السويقة، والأوعية الدموية الوسطى والتي هي مستمرة مع تلك الموجودة في سويقات وتخضع لاختلافات مماثلة.
في المقاطع العرضية من الصفيحة عادة ما يتم ترتيب حزم الأوعية الدموية في صف واحد، ومع ذلك في بعض الأنواع ذات الأوراق السميكة جدًا مثل الأغاف يوجد صفان أو أكثر من الحزم الوعائية، وعادةً ما تكون حزم الصفائح جانبية مع نسيج خشبي متجه إلى المحور ولحاء محوري، ولكن يمكن أن يختلف الاتجاه وفي بعض الحالات تكون الحزم ثنائية الأطراف أو حتى برمائية، وفي الأوراق متساوية الأضلاع لبعض الأحاديات يوجد صفان من حزم الأوعية الدموية مع اتجاه معاكس لبعضهما البعض، وأعمدة نسيج الخشب موجهة نحو مركز الورقة، والأوراق المركزية تمتلك حلقة من حزم الأوعية الدموية.
تتطور الأوعية الدموية للورق بشكل حيوي من الخيط البدائي الأولي عند قاعدته، ويتطور التتبع المركزي أولاً ويصبح في النهاية الوسط، وغالبًا ما يتكون نظام التوصيل الخشبي للشفرة الورقية بالكامل من القصيبات، وعادةً ما يكون مع مكثفات حلزونية أو حلقية على الرغم من وجود عناصر الوعاء وحمة نسيج الخشب في بعض الأوراق، وغالبًا ما تتكون أصغر حزم الأوعية الدموية من صف واحد أو صفين فقط من القصبات الهوائية وبضعة ملفات من عناصر أنبوب غربال اللحاء.
خلايّا المتصلبة والمتميزة لأوراق النباتات المزهرة
غالبًا ما يتخلل الميزوفيل خلايا سكلرنشميا -خلايا المتصلبة- خاصة عند هوامش الأوراق وتمتد كعوارض من الحزم الوعائية إلى البشرة، وتوجد الألياف عادةً في مجموعات مرتبطة بحزم الأوعية الدموية أو هوامش الأوراق ولكن عادةً ما يتم عزل سكلرنشميا في الميزوفيل، فعلى سبيل المثال الخلايا المتصلبة النجمية التي تكون على شكل نجمة والتي تحدث في أوراق نبات النيلوفر (Nymphaea) وأعناق الكاميليا، أمّا العظمية فهي سمة من سمات الأنواع ذات الأوراق المركزية مثل الهاكيا (Hakea)، وفي بعض الأنواع ترتبط بخلايا المتصلبة بنهايات الأوردة.
يمكن أيضًا أن تتخلل الأنواع الأخرى من الأرومة الفطرية في الميزوفيل، وعلى سبيل المثال غالبًا ما توجد خلايا الميروزين الإفرازية في أوراق العديد من الكرنب وتحدث تراكيب اللاتسفير في أوراق كاسيات البذور أي النباتات المزهرة خاصةً تلك الموجودة في بعض النباتات الثنائية الفلقة مثل نبات الحلاب (Euphorbia) ونبات التين (Ficus).
