الخصائص الانسيابية للخلية:
على عكس الخلايا النباتية والبكتيرية تفتقر الخلايا الحيوانية إلى جدار خلوي صلب يقاوم التغيرات الكبيرة في حجم الخلية، وبدلاً من ذلك فإن تفاعل توتر الغشاء الانقباض النشط، تدفق الماء والأيونات يتحكم في شكل الخلية وحجمها على العكس من ذلك وعندما يتم تطبيق قوى خارجية على الخلية، فإن استجابات الشكل والضغط المرصودة هي أيضًا من النتائج المشتركة لهذه التأثيرات.
لا يزال هناك نقص في الفهم الكمي لهذا النظام المهم، حيث تعامل معظم النماذج الرياضية لديناميات شكل الخلية على أنها حجم ثابت من السيتوبلازم محاط بطبقة من الغشاء أو القشرة، وتم استخدام هذه النماذج بنجاح لوصف مشاكل كمي مثل ميكانيكا خلايا الدم الحمراء وتشكيل عدم استقرار الخلايا المنقسمة.
ومع ذلك فإن نقل الماء والأيونات والتغيير اللاحق في حجم الخلية الذي يتم التحكم فيه بواسطة قنوات أيونية سلبية أو نشطة يتم إهمالها بشكل عام في هذه النماذج، حيث في دراسات ميكانيكا الخلية مع قياسات الاضطراب الميكانيكي، وعادة ما يتم نمذجة الخلايا كجسم مرن أو لزج دون النظر إلى التغير المحتمل في الحجم الناجم عن القوى الخارجية.
في الآونة الأخيرة تم التعرف على ديناميات حجم الخلية كعنصر مهم في ميكانيكا الخلية، حيث أظهرت تجربة حديثة أن الخصائص الانسيابية للخلية يمكن أن تتغير بسبب تأثيرات السائل الخلالي وتغير الحجم المرتبط به، وقامت تجربة حديثة أخرى بقياس تغيرات الحجم والضغط في الخلايا الطورية بعد إدخال الصدمات التناضحية.
أظهرت النتائج الكمية لتلك التجربة أن حجم الخلية أثناء الطور الاستباقي يمكن أن يتكيف مع الصدمات التناضحية الخارجية الكبيرة، وأن النطاق الزمني للتكيف يزيد عن عشرات الدقائق، وهناك عدد كبير من الدراسات حول القنوات الأيونية في التنظيم التناضحي الخلوي وميكانيكا الخلية.
التغيرات في شكل الخلية:
هناك عددًا محدودًا من الدراسات التي تربط بين هذين الجانبين الأساسيين لحجم الخلية واستجابة الضغط، إذ يجمع بين تأثير التوتر القشري وتغلغل الماء وديناميكيات الأيونات، والنموذج قادر على حساب التغيرات في شكل الخلية أثناء الصدمة التناضحية والتنبؤ باستجابة الخلية للقوى الميكانيكية المطبقة خارجيًا.
كما أن الاستجابة الميكانيكية للخلايا أثناء التشوهات البطيئة (ميكرومتر/ دقيقة) يهيمن عليها نفاذ الماء، وميكانيكا الهيكل الخلوي هي واحدة فقط من عدة متغيرات تؤثر بقوة على الاستجابة الميكانيكية الخلوية الظاهرة.
تم فحص تدفق السائل السيتوبلازمي كعنصر مهم يتحكم في الميكانيكا الكلية للخلايا الحيوانية حقيقية النواة، وأظهرت تجربة حديثة أن سيتوبلازم الخلايا الحية يتصرف كمادة مرن، حيث تتوازن تدرجات ضغط السوائل على المقياس من عشرات الثواني، ومن الظواهر وثيقة الصلة بالفقاعات الخلوية، حيث يؤدي التراكم الموضعي للضغط الهيدروستاتيكي إلى انفصال الغشاء عن قشرة الأكتوموسين الموجودة أسفل الغشاء.
تنتفخ اللمبة المتكونة من الخلية، وفي بعض الحالات يمكن أن تتعافى القشرة، وقد لوحظ (Blebbing) أثناء الحركة الخلوية وقد تورط في حركة خلايا الأميبا، حيث تم إيلاء اهتمام أقل لكيفية تدفق السائل السيتوبلازمي عبر غشاء الخلية، وفي الواقع يكون غشاء الخلية منفذاً لمجموعة متنوعة من الأيونات والمذابات الصغيرة والماء.
لذلك يتحكم كل من الضغط الهيدروستاتيكي والتناضحي في تدفق السائل عبر الغشاء، ونظرًا لأن الماء غير قابل للضغط بشكل أساسي، فإن تدفق السائل يرتبط ارتباطًا مباشرًا بتغير حجم الخلية وتظهر هذه الظاهرة عادة عندما تتعرض الخلايا لصدمات تناضحية كبيرة.
تدفقات الجزيئات والأيونات:
بنفس القدر من الأهمية يمكن أن يؤدي تدفق الأيونات والأسموليت عبر القنوات والمضخات الغشائية أيضًا إلى تغيير الضغط الاسموزي، ويتم التحكم في تدفقات الجزيئات والأيونات الصغيرة عبر الغشاء بشكل أساسي بواسطة نوعين من بروتينات الغشاء.
القنوات الميكانيكية الحساسة عبارة عن بروتينات غشائية سلبية يمكن أن تنفتح استجابة للتغيرات في توتر الغشاء، تدفقات الأيونات اللاحقة عبر القناة مدفوعة باختلافات التركيز، وفي المقابل مضخات الأيونات النشطة عبارة عن بروتينات غشائية مستهلكة للطاقة تضخ المواد المذابة والأيونات ضد تدرجات التركيز.
أخيرًا يمكن لقشرة الأكتوموسين الموجودة أسفل الغشاء والضغط النشط الناتج عن المحركات الجزيئية أن تؤثر أيضًا على توتر الغشاء والضغط الهيدروستاتيكي الخلوي، وتؤثر بشكل غير مباشر على تدفق المذاب والأيونات، وبالتالي تؤثر على حجم الخلية.
سيؤثر شد الغشاء أيضًا على فتح وإغلاق القنوات الحساسة للميكانيكا، حيث كشفت إحدى التجارب أنه عندما يتم تعطيل القشرة باستخدام البليبيستاتين لتثبيط تقلص الميوسين الثاني واللاترنكولين (أ) لإزالة بلمرة خيوط الأكتين، فإن حجم الخلايا الانقسامية يزداد قليلاً لذلك، كما يجب النظر في كل هذه العناصر معًا لفهم شكل الخلية وتغيرات الضغط.
يعد فهم التأثيرات المجمعة للماء والأيونات وميكانيكا الهيكل الخلوي والانقباض أمرًا مهمًا لفهم الاستجابة الميكانيكية الشاملة للخلايا والأنسجة وميكانيكا التطور بشكل عام، وتوجد الآن تجارب تستخدم مجهر القوة الذرية (AFM) أو علم الأحياء الدقيقة لقياس الاستجابة الميكانيكية للخلية.
عندما يتم تطبيق القوى على الخلية يمكن أن يتغير الضغط الهيدروستاتيكي والتوتر القشري، مما يؤدي إلى تغيرات في تدفق الماء والأيونات، يستخدم نموذج لحساب استجابة الشكل والقوة للخلية أثناء المسافة البادئة للسرعة الثابتة، إذ تكشف النتائج عن الآلية الجزيئية الأساسية التي تتحكم في استجابة اللزوجة المرنة المعتمدة على المعدل للخلية.
بشكل عام تم اقتراح أنه من خلال وضع قنوات الغشاء والمضخات بشكل غير منتظم، حيث يمكن للخلية إدخال تدفق المياه في مواقع مختلفة، وقد تكون هذه الآلية حاسمة لحركة الخلية في العَدلات، وقد تكون مهمة في تغيرات شكل الخلية بشكل عام.
