يشير مصطلح البشرة إلى الطبقة الخارجية من الخلايا في جسم النبات الأساسي، والكلمة مشتقة من كلمتين من أصل يوناني (epi) و(upon) و(derma) أي الجلد، فمن خلال تاريخ تطور مورفولوجيا النبات خضع مفهوم البشرة لتغييرات ولا يوجد حتى الآن توحيد كامل في تطبيق المصطلح، ويختلف هذا النظام السطحي للخلايا من حيث التركيب والوظيفة والأصل، وبالتالي لا يفسح المجال لتعريف دقيق يعتمد على أي معيار واحد، وسيتم هنا استخدم مصطلح البشرة بالمعنى المورفولوجي الطبوغرافي الواسع.
نوع الطبقة على الجذور
تشير البشرة إلى الطبقة الخارجية من الخلايا لجميع أجزاء الجسم الأساسي للنبات أي السيقان والجذور والأوراق والزهور والفواكه والبذور، ولكن يعتبر غائبًا عن الجذر ولا يتمايز على هذا النحو على الإنشائات القمية، كما إنّ إدراج الطبقة السطحية للجذر في مفهوم البشرة يتعارض مع الرأي القائل بأنّ البشرة الجذرية تنتمي إلى فئة منفصلة من الأنسجة ويجب أن يكون لها اسمها الخاص (جذور الجلد أو الجلد الظاهر).
تختلف بشرة الجذر عن تلك الموجودة في القمة في الأصل والوظيفة والبنية وبالتالي فإنّ تركيز بعض الأعمال على تمييز جزأي البشرة له ما يبرره، وفي الوقت نفسه يرتبط التعريف الصحيح لبشرة الجذر ارتباطًا وثيقًا بمشكلة العلاقة المورفولوجية بين الجذر والبراعم، وطالما لا يوجد مفهوم مقبول بشكل عام حول هذه العلاقة فيبدو أنّه من الأنسب استخدام مصطلح البشرة بمعناها الأوسع ليعني النسيج السطحي الأساسي للنبات بأكمله.
وظيفة البشرة في النباتات
تعتبر الوظائف الطبيعية للبشرة لأجزاء النبات الهوائية هي تقييد النتح والحماية الميكانيكية وتبادل الغازات عبر الثغور وتخزين المياه والمنتجات الأيضية، ومع ذلك قد تسود بعض الوظائف الإضافية لدرجة أنّ البشرة تفترض خصائص ليست نموذجية لهذا النسيج، وفي هذه الفئة من الوظائف يتم تضمين التمثيل الضوئي والإفراز والامتصاص (بخلاف تلك الموجودة في البشرة الجذرية)، وربما أيضًا إدراك المحفزات والارتباط السببي بحركة أجزاء النبات، ويبدو أنّ بعض وظائف البشرة مرتبطة ببعض الخصائص التشريحية المتخصصة.
تستحق الإمكانات الإنشائية للبشرة إشارة موجزة فبشكل عام هذا النسيج سلبي نسبيًا فيما يتعلق بالأنشطة الإنشائية، ومع ذلك فمن المعروف أنّ البشرة تستأنف مثل هذا النشاط خلال المسار الطبيعي للتطور (تكوين الفلوجين) وبعد إصابات النبات.
منشأ البشرة
باختصار تنشأ الطبقة الخارجية للجلد من طبقة الخلية الخارجية من النسيج الإنشائي القمي، إما من الكامبيوم الأولي المستقل أو بالاشتراك مع طبقات الأنسجة المجاورة، وإذا أظهر رأس القمة فصلًا في مناطق نمو السطح والحجم أي في الغلالة والجسم فإنّ البشرة تنشأ من الطبقة الخارجية من الغلالة.
تتوافق هذه الطبقة من الخلايا مع تعريف المولد الجلدي لهانشتاين منذ أن بدأ مسار تطورها في البشرة في منطقة أولية مستقلة، ففي النباتات التي تظهر مناطق أقل دقة في النسيج الإنشائي القمي كما تفعل معظم عاريات البذور ولا تحتوي البشرة على كامبيوم أولي منفصل، كما إنّه نتاج المشتقات الجانبية للكامبيوم الأولي القمي، والتي تنقسم على حد سواء بشكل معاكس للخطوط العريضة والخطية وهي المصادر النهائية للخلايا السطحية والداخلية لجسم النبات، وفي النباتات ذات الخلايا القمية المفردة تكون للبشرة أيضًا أصل مشترك مع الأنسجة العميقة، وفي الجذور قد تكون البشرة مرتبطة تطوريًا بغطاء الجذر أو القشرة.
عندما لا تنشأ البشرة من كامبيوم أولي منفصل فإنّها تصبح متميزة على مسافات مختلفة من النسيج الإنشائي القمي اعتمادًا على بنية النسيج الإنشائي، وتعيِّن مصطلحات هابرلاند الأدمة الأولية هذه البشرة البدائية وكذلك البشرة الناشئة عن كامبيوم أولي منفصل، وتمت صياغة هذا المصطلح كتسمية طبوغرافية مورفولوجية دون الإشارة إلى أصل النسيج، ويتم استخدام الأديم الأولي في بعض الأحيان لدى بعض المهتمين والباحثين للإشارة إلى البشرة غير المتمايزة بغض النظر عن أصلها.
طول عمر البشرة
الأعضاء التي لديها نمو ثانوي ضئيل أو معدومة عادة ما تحتفظ بالبشرة طالما أنّها موجودة، وهناك استثناء يتمثل في بعض أحادي الفلقة الخشبية التي ليس لها إضافة ثانوية إلى نظام الأوعية الدموية ولكنها تطور نوعًا خاصًا من الأدمة المحيطية لتحل محل البشرة، ففي سيقان وجذور عاريات البذور وثنائيات الفلقة وحيدة الفلقة ذات النمو الثانوي تختلف البشرة في طول العمر اعتمادًا على وقت تكوين الأدمة المحيطية.
عادة تنشأ الأدمة المحيطية في السنة الأولى من نمو السيقان والجذور الخشبية، ولكن العديد من أنواع الأشجار لا تنتج الأدمة المحيطية حتى تصبح محاورها أثخن بعدة مرات مما كانت عليه عند اكتمال النمو الأولي، وفي مثل هذه النباتات تستمر البشرة وكذلك القشرة المخية الكامنة وراءها في النمو وبالتالي تتماشى مع المحيط المتزايد لأسطوانة الأوعية الدموية.
تتضخم الخلايا الفردية بشكل عرضي وتنقسم شعاعيًا، ويوجد مثال على هذا النمو المطول في سيقان القيقب (Acer striatum) حيث يبلغ سمك جذوعها التي يبلغ عمرها حوالي 20 عامًا حوالي 20 سم ولا تزال مغطاة بالبشرة الأصلية، ولا يزيد عرض خلايا البشرة القديمة عن ضعف عرض خلايا البشرة في محور يبلغ سمكه 5 مم، وتظهر علاقة الحجم هذه بوضوح أنّ خلايا البشرة تنقسم باستمرار بينما يزيد سمك الجذع.
