مراحل تطور ونمو الأوراق في النبات

تنمو الأوراق على سيقان أسفل نقاط نموها ويتم تطويرها من دعامات الأوراق في البراعم، وجميع الأوراق هي أعضاء جانبية تتطور من دعامة ورقية والتي بعبارات بسيطة هي نتوء بارز فوق السطح العام للأديم الأولي، وتبدأ دعامات الأوراق بالقرب من قمة النبتة وفي البراعم الجانبية في تسلسل منتظم (الانجذاب النباتي) وتؤدي إلى تكوين الأوراق الناضجة، وعلى الرغم من أننا نفكر عمومًا في الأوراق على أنّها رقيقة ومسطحة وخضراء إلّا أنّ شكلها يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالموئل الذي تنمو فيه الأنواع المعينة، ويمكن أن يكون المخطط التفصيلي والشكل العام أيضًا من سمات جنس وأحيانًا لعائلة.

أنواع الكامبيوم الأولي في أوراق النبات

بشكل عام تحتوي معظم الأوراق النامية على مجموعتين من الكامبيوم الأولي أو الأنسجة الإنشائية وهما:

1- الكامبيوم الأولي الفرعي: يؤدي الكامبيوم الأولي الفرعي عمومًا إلى ظهور البشرة مجاور للمحور ومباعد لمحور الورقة.

2- الكامبيوم الأولي تحت الفرعي: في حين أنّ الكامبيوم الأولي تحت الفرعي يؤدي عمومًا إلى ظهور جميع أنسجة الأوراق الداخلية بما في ذلك الكامبيوم الأولي والتي يتم تمييز جميع أنسجة الأوعية الدموية عنها لاحقًا.

تخلّق شكل الورقة

في النباتات ثنائية الفلقة يبدأ الانتقال من الحالة التي تكون فيها الورقة عبارة عن وعاء أو حوض للتمثيل الضوئي إلى مصدر صافٍ لعملية التمثيل الضوئي (حالة المصدر)، وذلك بعد وقت قصير من بدء الورقة لتتكشف وتظهر، وعند هذه النقطة تبدأ الأحداث التشكلية الرئيسية في تحديد شكل الورقة لجميع المقاصد والأغراض وهكذا تستمر العملية.

كما يكتمل نضج اللحاء والخشب في الوريد الأوسط والأوردة عالية الترتيب والذي يحدث في اتجاه التعاقب القمي إلى حد كبير قبل بدء الانتقال، وأثناء فتح الأوراق يبدأ النضج الوظيفي للأوردة الصغيرة عمومًا في اتجاه قاعدي، وبالتالي هناك درجة نضج الورقة من القاعدة إلى طرف الصفيحة أثناء انتقال الحوض إلى المصدر، والتي تشكل شبكة التعرق الصغيرة شبكة توزيع الورقة التي توفر أولاً شبكة استيراد ثم تصدير حيث تستمر الأوراق في التوسع.

تُظهر الأوراق مجموعة واسعة من الأشكال بشكل مدهش عندما يُعتقد أنّها تؤدي في غالبية النباتات ثلاث وظائف فسيولوجية أساسية ويتضمن ذلك: تصنيع المواد الغذائية من خلال عملية التمثيل الضوئي، ونقل المواد المستوعب وتبخر الماء وهي العملية التي تحرك تيار النتح، وفي نفس الوقت تساعد على تبريد الورقة في الظروف الساخنة عندما لا تكون مياه النتح المتاحة محدودة، وكل من هذه الوظائف إمّا أن تبدأ أو تحدث مباشرة في وسط الأوراق.

ملاحظة تطور الأوراق في النبات

كما يجب أن تنشأ محاولات تصور الخطوات التي تنشأ بها أشكال الأوراق الأكثر غرابة من دراسة تطور الورقة نفسها، وبعبارة أخرى لا يجب الاستدلال على التنمية والتطور بل يجب ملاحظتها، حيث أنّ المسارات التطورية المحتملة للعديد من أشكال الأوراق ودون الإشارة إلى أنّ الطيات والاندماج الجزئي مما يؤدي إلى اندماج كلي يحدث بالفعل أثناء نمو نوع معين في الوقت الحاضر.

للتأكيد على خطر التفكير في سلسلة من عمليات الطي والاندماج وعند النظر إلى ترتيب الحزمة الوعائية لنبات ثورنيا (Thurnia) وهو نبات من أمريكا الجنوبية، سيتطلب الوضع النسبي لنظام الحزمة الوعائية الصغيرة إلى نظام الحزم الكبيرة والتوجيه المقلوب لهذه الحزم يعطي قدرًا كبيرًا من الطي الملتوي لتحقيق إذا لم ينشأوا في نفس الوقت من النسيج الإنشائي.

يتضح أنّ الأوراق لها بنية داخلية مختلفة إلى حد كبير من خلال الخلايا الوسيطة (التمثيل الضوئي وغيرها من الأنسجة البرنشيمية لشفرة الأوراق الموجودة بين طبقات البشرة)، والتي يتم ترتيب خلايا التمثيل الضوئي في أنماط ومواقع مختلفة والتي يمكن إرجاعها مباشرة إلى العمليات الوظيفية لدورة التمثيل الضوئي التي تحدث داخل الورقة.

تصنيف الأوراق في النبات

قد تكون الأوراق منعزلة أو متساوية الأضلاع أو ظهرية أو مركزية كاذبة أو حتى شبيهة بالإبر في المقطع العرضي، وبغض النظر عن شكل الورقة تتركز البلاستيدات الخضراء داخل المصفوفة السيتوبلازمية لخلايا الكلورانشيما، وفي معظم الأحيان توجد غالبية البلاستيدات الخضراء في خلايا الحاجز الوسطي العلوي أو ما يعادلها، وقد تكون أعداد الميتوكوندريا في خلايا التمثيل الضوئي هذه مرتفعة أيضًا.

يمكن تصنيف الأوراق بطرق مختلفة على سبيل المثال من خلال شكلها وحجمها وملمسها ولونها ودرجة كثافة الشعر على سبيل المثال لا الحصر، وتنعكس هذه الميزات المتغيرة بشكل متكرر في ترتيبات الأنسجة الداخلية المختلفة، وبعض التعديلات نموذجية للنباتات التي تنمو في ظل ظروف معينة ولكن البعض الآخر قد يكون مدينًا للجينوم أكثر منه للموئل الذي يحتله النبات، ويجب أن نتذكر شظايا الأوراق في حين لا تظهر شكل نصل الورقة فقد يكون لها في كثير من الأحيان مسننات مميزة لحواف الورقة وهذا يمكن أن يساعد بشكل كبير في تحديد الهوية.

التكيفات البيئية للأوراق

تختلف الأوراق عن معظم السيقان والجذور من حيث أنّها تقريبًا أعضاء أولية تتكون من أنسجة أولية، ومع ذلك يمكن أن يحدث بعض النمو الثانوي على سبيل المثال في الإمداد الوعائي لبعض أوراق عاريات البذور وفي أعناق وأوراق بعض أوراق الشجر ثنائية الفلقة، وفي قواعد أوراق بعض الفلقة الأحادية التي تظهر شكلاً من النمو الثانوي في السيقان، ويختلف النمو الثانوي في الأوراق ثنائية الفلقة عن ذلك الموجود في أحادية الفلقة، تمامًا كما هو الحال في السيقان الخاصة بكل منهما.

ومع ذلك لا تحدث تغييرات كبيرة في شكل أو سمك الأوراق ثنائية الفلقة بعد توقف النمو الأولي، ويحدث النمو الأولي عند النسيج الإنشائي القاعدية للعديد من الأوراق أحادية الفلقة وغالبًا لفترة طويلة بعد نضج الأجزاء البعيدة، ولن يتعافى العشب في المروج من القطع ويستمر في النمو إذا لم يكن الأمر كذلك! وبعض الأوراق سريعة الزوال والتي تتساقط بسرعة ولا تترك شيئًا سوى ندبة أو ربما غمدًا غشائيًا قاعديًا كما هو الحال في نبات الكنباث أو ذنب الخيل، ثم يتولى الساق الذي يظل أخضر وظائف الورقة في مثل هذه ورقة الجفافية.

تسقط النباتات الأخرى أوراقها في أوقات الجفاف الفسيولوجي على سبيل المثال عندما تتجمد الأرض، كما يتضح من الأشجار والشجيرات المعتدلة في الشمال والجنوب، وتدوم الأوراق الموجودة على النباتات المعمرة والحولية لموسم نمو واحد فقط، ففي النبات ثنائي الحول من الشائع أن تعيش أوراق الورد لمدة عامين، وبعض الأشجار والشجيرات في المناطق المعتدلة (أو على ارتفاعات معتدلة في المناطق المدارية) قللت من الأوراق على سبيل المثال كما هو الحال في الصنوبر والأرز.

لدى العديد من العائلات أعضاء تزدهر فيها الأوراق لأكثر من موسم وبالتالي يطلق عليها دائمة الخضرة، ولا تقتصر النباتات ذات الأوراق طويلة العمر على مناطق مناخية أو ارتفاعات معينة، وتشمل الخضرة نباتات مثل الصنوبريات وكذلك النباتات ذات الأوراق العريضة مثل كاميليا وبعض أنواع نبات البن، وفي الأروكاريا أو شمسية عاريات البذور يمكن أن تعيش الأوراق لعقود ويمكن رؤية الأطراف الخضراء في لحاء الجذع، ومن المثير للاهتمام ملاحظة أنّ بعض النباتات الصحراوية لا تنمو أوراقها إلّا بعد هطول الأمطار على سبيل المثال نبات المهد ثم تفقدها خلال فترات الجفاف المستمر.

العديد من النباتات المنتفخة على سبيل المثال النرجس لها أوراق تنمو أثناء أو بعد موسم الأمطار وتموت، مما يترك أعضاء التخزين تحت الأرض في مأمن من الجفاف أثناء الجفاف أو فترة البرد، وقد تتطلب النباتات المائية فترات سبات حيث تموت الأوراق في نهاية موسم النمو مثل أنواع لسان النهر، ويجب أن يكون واضحًا الآن أنّه لا يوجد شيء مثل الورقة أحادية الفلقة أو ثنائية الفلقة نموذجية، باستثناء حالات الاختزال القصوى كما في بعض النباتات المائية، وتحتوي معظم النباتات على أوراق تتكون من مجموعة من المكونات الأساسية المختلفة من الأنظمة الميكانيكية وأنظمة الإمداد والأنسجة التي يتم فيها التمثيل الضوئي والجلد الخارجي أو البشرة.