ما هو نشاط الخلايا العصبية
لفترة طويلة، كانت عملية الاتصال بين الأعصاب والأنسجة المستهدفة غير معروفة إلى حد كبير بالنسبة لعلماء الفسيولوجيا. مع تطوّر الفيزيولوجيا الكهربية واكتشاف النشاط الكهربائي للخلايا العصبية، تم اكتشاف أن انتقال الإشارات من الخلايا العصبية إلى الأنسجة المستهدفة يتوسطها إمكانات العمل.
جهد الفعل
جهد الفعل (AP) هو الوضع الذي ينقل من خلاله الخلايا العصبية الإشارات الكهربائية. يتم تعريفه على أنه تغيير قصير في الجهد عبر الغشاء بسبب تدفق أيونات معينة داخل وخارج العصبون. يتم تعريف جهد العمل على أنه تغيير مفاجئ وسريع وعابر وانتشار لإمكانات الغشاء الباقي.
كما أن الخلايا العصبية وخلايا العضلات فقط هي القادرة على توليد جهد عمل؛ تلك الخاصية تُسمّى استثارة. تعريف نشاط الخلايا العصبية هي إشارات عصبية. تولد الخلايا العصبية وتدير هذه الإشارات على طول عملياتها من أجل نقلها إلى الأنسجة المستهدفة. عند التحفيز، سيتم تحفيزهم أو تثبيطهم أو تعديلهم بطريقة ما.
كما ويتم إنشاء إمكانات العمل نشاط الخلايا العصبية في جسم الخلايا العصبية وانتشارها من خلال محوره. لا يُقلّل الانتشار أو يُؤثّر على جودة إمكانات الفعل بأيّ شكل من الأشكال، بحيث تحصل الأنسجة المستهدفة على نفس الدافع بغض النظر عن بعدها عن الجسم العصبي.
وتعتمد سرعة الانتشار إلى حد كبير على سمك المحور العصبي وما إذا كانت مائلة أم لا. كلَّما كبر القطر، زادت سرعة الانتشار. يكون الانتشار أسرع أيضًا إذا كان المحور العصبي مفلطحًا. يزيد الميلين من سرعة الانتشار لأنه يزيد من سماكة الألياف. بالإضافة إلى ذلك، يمكّن المايلين من التوصيل الملحي لإمكانيات العمل، حيث أن عقد رانفييه فقط تتحلّل من الاستقطاب، وتقفز عقد المايلين.
إمكانات العمل من فترة الراحة وإزالة الاستقطاب وإعادة الاستقطاب للعصبون
من جانب الأيونات، ينتج الجهد المحتمل عن تغيرات مؤقتة في نفاذية الغشاء للأيونات المنتشرة. تؤدي هذه التغييرات إلى فتح القنوات الأيونية والأيونات لتقليل تدرجات تركيزها. تعتمد قيمة جهد العتبة على نفاذية الغشاء، وتركيز الأيونات داخل وخارج الخلايا، وخصائص غشاء الخلية. إمكانات العمل لها عدة مراحل؛ نقص الاستقطاب، إزالة الاستقطاب، التجاوز، إعادة الاستقطاب وفرط الاستقطاب.
تختلف إمكانات الغشاء الباقي للخلايا اعتمادًا على نوع الخلية وتقع إمكانات الراحة للخلايا العصبية عادةً بين -50 و -75mV. تعتمد هذه القيمة على أنواع القنوات الأيونية المفتوحة وتركيزات الأيونات المختلفة في السوائل داخل الخلايا وخارجها. في الخلايا العصبية K + والأيونات العضوية توجد عادة بتركيز أعلى داخل الخلية من الخارج، في حين أن Na + و Cl- توجد عادة في تركيزات أعلى خارج الخلية.
يوفر هذا الاختلاف في التركيزات تدرجًا لتركيز الأيونات لتتدفق إلى أسفل عندما تكون قنواتها مفتوحة. في حالة الراحة، تكون معظم الخلايا العصبية قابلة للاختراق إلى K + و Na + و Cl-، وبالتالي ستتدفق جميعًا بسهولة عبر تدرجات تركيزها، مع انتقال K + من الخلايا وانتقال Na + و Cl- إلى الخلية. ومع ذلك فإنَّ الخلية هي الأكثر نفاذية لـ K +، لذلك يمارس هذا التأثير الأكبر على إمكانات الغشاء الباقي – وتكون القيمة أقرب إلى إمكانات التوازن لـ K + إمكانات الغشاء التي يكون فيها تركيز التركيز لأيون متوازنًا من الأيونات الثلاثة.
يتم الحفاظ على تدرجات التركيز هذه من خلال عمل Na + / K + ATPase عبر النقل النشط، والذي بدوره يسمح بالحفاظ على إمكانات الغشاء.
أثناء حالة الراحة ينشأ احتمال الغشاء لأن الغشاء منفوخ بشكل انتقائي إلى K +. تبدأ إمكانات العمل عند تلة المحوار نتيجة إزالة الاستقطاب. أثناء إزالة الاستقطاب، تفتح قنوات أيون الصوديوم ذات البوابات بسبب التحفيز الكهربائي. عندما يندفع الصوديوم مرة أخرى إلى الخلية، ترفع أيونات الصوديوم الإيجابية الشحنة داخل الخلية من سلبية إلى إيجابية.
إذا تم الوصول إلى عتبة، ثم يتم إنتاج إمكانات العمل. لن تحدث إمكانات العمل إلا إذا تم الوصول إلى عتبة، على هذا النحو وصفت بأنها كل شيء أو لا شيء. إذا تم الوصول إلى العتبة، فسيتم الحصول على أقصى استجابة. بمجرد إزالة استقطاب الخلية، تغلق قنوات أيون الصوديوم ذات الجهد الكهربائي. تتسبب الشحنة الموجبة المرتفعة داخل الخلية في فتح قنوات البوتاسيوم، وتتحرك أيونات K + الآن إلى أسفل التدرج الكهروكيميائي خارج الخلية. عندما يتحرك K + خارج الخلية، ينخفض احتمال الغشاء ويبدأ في الاقتراب من إمكانات الراحة.
عادة، يتخطى إعادة الاستقطاب احتمالية غشاء الراحة، ممّا يجعل الغشاء أكثر سلبية. يُعرف هذا باسم فرط الاستقطاب. من المهم ملاحظة أن Na + / K + ATPase غير معني بعملية إعادة الاستقطاب بعد إجراء محتمل. ويتبع كل إمكانات العمل فترة حرارية. يمكن تقسيم هذه الفترة إلى فترة حرارية مطلقة وفترة حرارية نسبية. تحدث هذه الفترة بمجرد إغلاق قنوات الصوديوم بعد نقطة وصول، فإنها تدخل في حالة غير نشطة لا يمكن خلالها إعادة فتحها بغض النظر عن إمكانات الغشاء. تُعرف هذه الفترة بالحرقة المطلقة.
ببطء تخرج قنوات الصوديوم من التعطيل. تُعرف هذه الفترة بالحراريات النسبية. خلال هذه الفترة يمكن أن يكون العصبون متحمسًا بمحفزات أقوى من تلك التي يحتاجها عادةً AP الأولي. في وقت مُبكّر من فترة الحراريات النسبية تكون قوة التحفيز المطلوبة عالية جدًا وتصبح تدريجيًا أصغر طوال فترة الحراريات النسبية حيث تتعافى المزيد من قنوات الصوديوم من التعطيل.
يتم نشر إمكانات العمل على طول محاور الخلايا العصبية عبر التيارات المحلية. يؤدي التدفق المحلي الحالي بعد إزالة الاستقطاب إلى إزالة الاستقطاب من الغشاء المحوري المجاور وحيث يصل هذا إلى العتبة، يتم إنشاء المزيد من إمكانات العمل.
لن تتحلل مناطق الغشاء التي أزيلت استقطابها مؤخرًا مرة أخرى بسبب فترة الحران، ممّا يعني أن إمكانات الفعل ستنتقل في اتجاه واحد فقط. ستنخفض هذه التيارات المحلية في نهاية المطاف في المسؤول حتى لم يَعدّ عتبة الوصول إليها. تعتمد المسافة التي سيقطعها هذا على سعة الغشاء ومقاومته:
1- السعة الغشائية: القدرة على تخزين الشحنة، السعة الأقل ينتج عنها مسافة أكبر قبل عدم الوصول إلى العتبة.
2- مقاومة الغشاء: يعتمد على عدد القنوات الأيونية المفتوحة، كلَّما انخفض العدد كلَّما زادت القنوات المفتوحة. تؤدي المقاومة العالية للغشاء إلى مسافة أكبر قبل عدم الوصول إلى العتبة.
العقد المايلين للعصبون
من أجل السماح بالتوصيل السريع للإشارات الكهربائية من خلال الخلايا العصبية وجعلها أكثر كفاءة في استخدام الطاقة، تتم تغطية محاور عصبية معينة بواسطة غمد المايلين. يحيط غمد المايلين بالمحور لتشكيل طبقة عازلة. يعمل الميلين على تحسين التوصيل عن طريق زيادة مقاومة الغشاء وتقليل سعة الغشاء.
هناك ثغرات دورية على طول محور عصبي الميالين حيث لا يوجد ميلين ويتم الكشف عن الغشاء المحوري. تُسمّى هذه الفجوات عقد رانفييه. تفتقر المقاطع المائلية من المحوار إلى قنوات أيونية ذات بوابات جهد حيث توجد كثافة عالية من القنوات الأيونية في عُقد رانفير. لهذا السبب، يمكن أن تحدث إمكانية الفعل فقط في العقد.
يعمل غمد المايلين كعازل جيد لذا فإنَّ إمكانات الفعل قادرة على الانتشار على طول العصبون بمعدل أعلى ممّا هو ممكن في الخلايا العصبية غير المائلة. يتم إجراء الإشارات الكهربائية بسرعة من عقدة إلى أخرى، حيث يتسبب في إزالة استقطاب الغشاء فوق العتبة ويبدأ إمكانات عمل أخرى يتم إجراؤها إلى العقدة التالية. بهذه الطريقة يتم إجراء إمكانات الفعل بسرعة عبر الخلايا العصبية. يُعرف هذا بالتوصيل الملحي.
التشابك العصبي
التشابك العصبي: هو تقاطع بين الخلية العصبية والأنسجة المستهدفة. تكون المشابك كيميائية، ممّا يعني أن النبض العصبي ينتقل من المحوار المنتهي إلى الأنسجة المستهدفة عن طريق المواد الكيميائية التي تُسمّى الناقلات العصبية. إذا قام ناقل عصبي بتحفيز الخلية المستهدفة إلى فعل، فهو ناقل عصبي مثير. من ناحية أخرى، إذا كانت تمنع الخلية المستهدفة، فهي ناقل عصبي مثبط.
اعتمادًا على نوع الأنسجة المستهدفة، هناك نقاط تشابك محيطي محيطي. تقع المشابك المركزية بين عصبين في الجهاز العصبي المركزي، بينما تحدث المشابك المحيطية بين الخلايا العصبية والألياف العضلية أو العصب المحيطي أو الغدة. يتكون كل مشبك من:
1- غشاء ما قبل التشابك: غشاء الزر الطرفي للألياف العصبية.
2- غشاء ما بعد المشبكية: غشاء الخلية المستهدفة.
3- الشق المشبكي: الفجوة بين الأغشية قبل المشبكية وما بعد المشبكية.
داخل الزر الطرفي للألياف العصبية يتم إنتاج وتخزين العديد من الحويصلات التي تحتوي على الناقلات العصبية. عندما يتم إزالة استقطاب غشاء ما قبل المشبوه بإمكانية الفعل، تفتح قنوات بوابات الجهد الكالسيوم. هذا يؤدي إلى تدفق الكالسيوم، والذي يغير حالة بعض بروتينات الغشاء في الغشاء قبل المشبكي، وينتج عن خلع الناقل العصبي في المشقوق المشبكي.
يحتوي الغشاء ما بعد المشبكي على مستقبلات للناقلات العصبية. بمجرد أن يرتبط الناقل العصبي بالمستقبل، يتم فتح أو إغلاق القنوات ذات البوابات المركزة لغشاء ما بعد المشبك. هذه القنوات ذات البوابات المركزة هي القنوات الأيونية وسيؤدي فتحها أو إغلاقها إلى إعادة توزيع الأيونات في الخلية بعد المشبكية. اعتمادًا على ما إذا كان الناقل العصبي مثيرًا أو مثبطًا، فسيؤدي ذلك إلى استجابات مختلفة.
