اقرأ في هذا المقال
بشكل عام يتكون اللحاء من سلسلة من العناصر الموصلة المرتبطة بعناصر النسيج البرنشيمي الوعائي، ففي كاسيات البذور يُشار إلى العناصر الموصلة على أنّها عناصر أنبوب غربال أو أعضاء أنبوب غربال وترتبط هذه العناصر دائمًا تقريبًا بخلايا حمة متخصصة تسمى الخلايا المصاحبة أو المرافقة، وترتبط الخلايا المرافقة وراثيًا بأعضاء أنبوب الغربال، ومن بين عاريات البذور والسرخسيات يتكون اللحاء من خلايا موصلة أقل تخصصًا تسمى خلايا الغربال وهي مرتبطة بالخلايا الزلالية، ويتميز اللحاء من الناحية الفسيولوجية بالمناطق التي يوجد فيها أي المصدر والحوض، ويتم توصيل المصدر والحوض من خلال محور النبات عبر لحاء النقل والذي يتميز بخصائص لا يشترك فيها مصدر أو لحاء الحوض.
عملية تحميل اللحاء في الأوراق
داخل الورقة يكون اللحاء مسؤولاً عن نشاطين فسيولوجيين متميزين وهما:
1- أولاً العملية الفعلية التي يتم من خلالها تحميل أنابيب الغربال (تحميل اللحاء).
2- ثانيًا تشارك في نقل المواد المذابة المحملة من المصدر إلى الأحواض في أجزاء أخرى من النبات (نقل اللحاء).
من الواضح أنّ الأنشطة الفسيولوجية لعنصر الغربال – الخلية المصاحبة أو عنصر الغربال – خلية النقل أو علاقة عناصر الغربال بالخلايا الوسيطة، ففي كاسيات البذور أو الخلايا المنخلية بالخلايا الزلالية وغيرها من الخلايا المجاورة قد تؤثر على البنية من هذه الخلايا المهمة داخل الورقة بعمق، وتكشف المقاطع المتقاطعة للأوراق خاصةً الأوردة الصغيرة في ثنائية الفلقة والعديد من أوراق الشجر أحادية الفلقة أنّ عنصر الغربال – مركب الخلية المصاحبة (حيث يمكن التعرف على الخلية المصاحبة بوضوح) يتكون من خلايا مصاحبة ذات قطر أكبر وعناصر غربال ذات قطر ضيق نسبيًا.
عادةً ما تحتوي الخلايا المرافقة والخلايا الوسيطة على مصفوفة هيولي (سيتوبلازمي) كثيفة وتحتوي على مجموعات كبيرة من الميتوكوندريا وتعد هذه أكبر بكثير من خلاياها، وكذلك يكون حجم أعضاء أنبوب الغربال المرتبط الأمر الذي يعكس دورهم في عملية تحميل اللحاء.
تتنوع توزيعات الروابط البلازمية بين الخلايا على طول مسار تحميل اللحاء بأكمله، أي من الخلايا الوسيطة إلى النسيج الوعائي الوظيفي بما في ذلك الخلايا المصاحبة والخلايا الوسيطة والخلايا الزلالية، وعلى وجه الخصوص قد تؤثر التوزيعات الولادية للوسائط الوراثية (على افتراض أن جميع الروابط البلازمية وظيفية) بقوة على كل من الوضع والمعدل الذي يحدث به تحميل اللحاء، ويعد وجود الروابط البلازمية بين الخلايا مؤشرًا على التحميل المتماثل المحتمل، في حين أنّ عدم وجود الروابط البلازمية هو مؤشر على مسار تحميل اللحاء المحتمل.
لذلك قد يكون تحميل عنصر الغربال إما المسار حيًا أو مسارًا غير حي، وسواء كان التحميل المسار الحي أم المسار غير الحي فهناك اختلاف كبير بين البنية التحتية لمركب أنبوب الغربال المصاحب في الورقة والساق، واقترح كل من أوباركا وتورجون أنّ التفاعلات الخلوية بين عنصر الغربال والخلية المصاحبة لها يجب أن تُصنف ضمن أكثرها تعقيدًا وغموضًا، فهم يقترحان أنّ الخلية المصاحبة تعمل كمركز تحكم في حركة المرور يسهل العديد من عمليات النقل المتنوعة عبر واجهة الخلية المصاحبة – أنبوب الغربال.
التخصص الهيكلي والوظيفي للخلايا المصاحبة
يُستخدم مصطلح الخلية المصاحبة لوصف تلك الخلية أو مجموعة الخلايا المشتقة من نفس الخلية الأم (ما قبل الحمل) كعضو أنبوب الغربال، ومع ذلك قد يكون تحديد الخلية المصاحبة مشكلة في بعض الأنواع وخاصةً في أحادية الفلقة، وعلى النقيض من ذلك من السهل نسبيًا التعرف على خلايا النقل حيث تحتوي دائمًا على نمو داخلي للجدار يعزز الامتصاص من أبوبلاست -أو ما يعرف بالممر الخلوي الغشائي- بسبب زيادة جدار الخلية بشكل كبير ومساحة سطح البلازما.
تحدث الخلايا الوسيطة في عدة عائلات وتعمل في مسار تحميل اللحاء عن طريق تحويل السكريات إلى جزيئات أكبر، من خلال آلية مصيدة البوليمر التي تركز بشكل فعال البوليمرات الأكبر في الخلايا الوسيطة وزيادة تركيزها وتسهيل تحميل اللحاء عبر الخلايا الوسيطة، وعادة ما تتراكم المواد الممتلئة الضوئية والمواد الأخرى ضد تدرجات التركيز في اللحاء وهي عملية تُعرف باسم التحميل، وفي الأوراق الناضجة ،ترتبط معقدات الخلايا المصاحبة لعنصر الغربال للأوردة الصغيرة حيث يحدث التحميل بالخلايا المحيطة بواسطة الروابط البلازمية.
يبدو أنّ هذه المسام تشارك في التحميل في النباتات التي تنقل رافينوز وستاكيوز -سكريات- ولكن في الأنواع التي تنتقل من السكروز والبوليول وظيفتها أقل تأكيدًا، وهناك حجة مفادها أنّ الأعداد الكبيرة من الروابط البلازمية بين معقدات الخلايا المصاحبة لعنصر الغربال والخلايا المحيطة يجب أن تسبب انحلال تدرج التركيز ما لم يكن حد استبعاد حجم المسام صغيرًا بما يكفي للاحتفاظ بالأنواع المذابة المتراكمة.
في أوراق نبات الصفصاف البابلي (Salix babylonicaL) ينقل السكروز بدرجة عالية من الارتباط التوافقي في اللحاء الوريدي الصغير، ويكون تدرج تركيز السكروز غائبًا بين الميزوفيل واللحاء مما يؤدي إلى استنتاج أنّ تحميل اللحاء لا يحدث، وبمجرد دخوله إلى معقدات الخلايا المصاحبة لعنصر الغربال قد يكون المذاب قادرًا على المرور بحرية بين عناصر الغربال والخلايا المصاحبة لأنّها مرتبطة أيضًا بسمار حي.
ومع ذلك يفترض تورجون أنّه بسبب التدفق الصافي لأنابيب الغربال في أوراق المصدر يجب أن يحدث تصريف مستمر للوسائط الأيضية من الخلايا المصاحبة، ويمكن تنظيم خطوة النقل هذه في الأوردة الصغيرة لمنع الفقد المستمر للحاجة الجزيئات الذائبة في تيار النقل.
أهمية الخلايا المصاحبة
تعتبر الخلية المصاحبة أو الخلية الوسيطة المتخصصة مهمة من الناحية الفسيولوجية في تسهيل وتنظيم تحميل اللحاء، والذي يظهر في جميع الأنواع ليتم تنظيمه في عروق الأوراق الصغيرة، ففي شجرة الزنبق تكون التوزيعات الروابط البلازمية تقود إلى داخل الخلايا المصاحبة للوريد الصغرى أعلى منها في الأنواع المعروفة بتحميلها عبر الممر الخلوي الغشائي، ووفقًا لجوجين وآخرون فأنّ الخلايا المصاحبة ليست متخصصة كالخلايا الوسيطة كما هي في الأنواع التي تم فيها توثيق أفضل دليل على تحميل اللحاء المتماثل.
علاوة على ذلك تم إثبات أنّ استخدام المانع لحمض الكلورومركوريبينزين سلفونيك إلى حد كبير ولكن ليس بالكامل يثبط إفراز الكتلة الضوئية الموسومة إشعاعيًا، وبالتالي فإنّ نتائج جوجين وآخرون أكثر اتساقًا مع وجود مكون المسار غير الحي لتحميل اللحاء في هذا النوع، على عكس التكهنات القائلة بأنّ الأعضاء الأكثر قاعدية من كاسيات البذور يتم تحميلها بواسطة آلية تحميل اللحاء المسار الحي تمامًا.
يتم افتراض ناقلات السكروز لتحميل السكروز المنتج بطريقة التمثيل الضوئي في عناصر الغربال، وعلى سبيل المثال تم توطين ناقلات السكروز مثل (SUC2) في الخلايا المصاحبة، وتم التعرف مؤخرًا على نباتات الرشاد المتحولة التي تحتوي على إدخال الحمض النووي في الجين المشفر (SUC2) والتي تؤدي في الحالة المتماثلة اللواقح إلى توقف النمو وتأخر النمو والعقم، وتتراكم أوراق مصدر النباتات الطافرة النشا ولم يتم نقل السكر الموسوم إشعاعيًا بكفاءة إلى الأحواض مثل الجذور والنورات.
عملية تفريغ اللحاء
أظهر ما وبيترسون أنّه في جذور الثوم تم الكشف عن أعلى توزيعات الروابط البلازمية في واجهة الخلية المصاحبة لعنصر المنخل اللحاء الثانوي وأنّ جميع الواجهات الأخرى لديها توزيعات أقل بكثير، وفي الطبقة المحيطة كانت للجدران الشعاعية توزيعات عالية للوسائط وهي ميزة يمكن أن تسمح بالدوران الجانبي للمذابات وبالتالي تسهل توصيل الأيونات (إلى الداخل) والمركب الضوئي (إلى الخارج)، بالإضافة إلى ذلك إذا كانت البيانات الوصفية للوسائط تعمل يوجد مسار نقل حي كبير بين الأدمة الخارجية والطبقة المحيطة أيضًا.
تعد البذور النامية مستوردًا صافيا للمغذيات العضوية وغير العضوية والمغذيات التي تدخل البذور من خلال نظام الأوعية الدموية للأم بتركيزات عالية نسبيا في اللحاء، ويخرجون من استيراد عناصر الغربال عبر ربط الروابط البلازمية ، وأثناء المرور الوراثي اللاحق يتم عزلهم في أحواض تخزين قابلة للتغير داخل فجوات وكنشا، ويمكن أن تدعم الكثافات العالية من الروابط البلازمية التوصيل التناظري للمغذيات المتراكمة إلى خلايا التخزين الأساسية حيث قد يحدث تكوين البوليمر (النشا والبروتين).
