الأنماط السائدة والمتنحية:
كان مفهوم الهيمنة أحد أعظم مساهمات جريجور مندل في دراسة الوراثة، حيث لاحظ مندل أن النسل المتغاير الزيجوت يمكن أن يُظهر نفس النمط الظاهري مثل الزيجوت المتماثل الأصل، لذلك توصل إلى أن هناك بعض السمات التي تهيمن على الصفات الموروثة الأخرى.
ومع ذلك فإن علاقة النمط الجيني بالنمط الظاهري نادرًا ما تكون بسيطة مثل الأنماط السائدة والمتنحية التي وصفها مندل، وعندما توسعت دراسة الوراثة إلى ما بعد السمات السبع التي فحصها مندل في البداية، وشملت أيضًا كائنات أخرى غير نباتات البازلاء، بدأ علماء الأحياء في ملاحظة مجموعة متنوعة من العلاقات بين الأليلات التي ترمز لنفس الصفة، إذ لم تكن هذه التفاعلات الأليلية متنحية أو سائدة على وجه الحصر، وقد أثرت بشكل كبير فهمنا لكيفية تأثير النمط الجيني على النمط الظاهري.
الهيمنة الكاملة مقابل الجزئية:
تؤثر الهيمنة على النمط الظاهري المشتق من جينات الكائن الحي، لكنها لا تؤثر على طريقة وراثة هذه الجينات، حيث تحدث الهيمنة الكاملة عندما لا يمكن تمييز النمط الظاهري متغاير الزيجوت عن الوالد متماثل الزيجوت ومع ذلك، في بعض الأحيان يعرض الزيجوت المتغاير النمط الظاهري الذي هو وسيط بين الأنماط الظاهرية لكلا الوالدين متماثل الزيجوت أحدهما متماثل الزيجوت السائد والآخر متنحي متماثل الزيجوت.
هذا النمط الظاهري الوسيط هو دليل على هيمنة جزئية أو غير كاملة، حيث عندما تحدث الهيمنة الجزئية عادة ما يتم ملاحظة مجموعة من الأنماط الظاهرية بين النسل، وعلى الرغم من أن النسل قد يُظهر مجموعة متنوعة من الأنماط الظاهرية فإن كل واحدة ستقع على طول سلسلة متصلة بين قوسين من قبل الأنماط الأبوية المتماثلة اللواقح.
على سبيل المثال لا يسود لون الزهرة (أحمر أو أبيض) بالكامل وهكذا، عندما تتقاطع أزهار حمراء متماثلة اللواقح (A1A1) مع أبيض متماثل (A2A2) ينتج عن ذلك مجموعة متنوعة من الأنماط الظاهرية المظللة باللون الوردي، يلاحظ مع ذلك أن الهيمنة الجزئية ليست هي نفسها مزج الوراثة، بعد كل شيء وعندما يتم عبور زهرتين ورديتين من الفئة F1 توجد أزهار حمراء وبيضاء بين السلالة، وبعبارة أخرى لا يوجد شيء مختلف في الطريقة التي يتم بها توارث هذه الأليلات، إذ أن الاختلاف الوحيد هو في الطريقة التي تحدد بها الأليلات النمط الظاهري عند دمجها.
الهيمنة الجزئية:
على عكس الهيمنة الجزئية تحدث السيادة عندما يتم التعبير عن الأنماط الظاهرية لكلا الوالدين في نفس الوقت وفي نفس الكائن الحي، حيث في الواقع فإن مصطلح (codominance) هو المصطلح المحدد لنظام يتحد فيه أليل من كل والد متماثل الزيجوت في النسل، ويوضح النسل كلا الطرز الظاهرية في نفس الوقت، ومثال على الدمج المشترك يحدث في نظام فصيلة الدم ABO البشري.
تساهم العديد من بروتينات الدم في تكوين فصيلة الدم، ويحدد نظام البروتين (ABO) على وجه الخصوص أنواع الدم التي يمكنك تلقيها في عملية نقل الدم، في المستشفى يمكن للانتباه إلى بروتينات الدم الموجودة في خلايا دم الفرد أن يحدث فرقًا بين تحسين الصحة والتسبب في مرض شديد.
هناك ثلاثة أليلات شائعة في نظام (ABO)، وتفصل هذه الأليلات وتصنف إلى ستة أنماط وراثية تنتج أربعة أنماط ظاهرية فقط من ستة أنماط وراثية محتملة لـ ABO، ولفهم سبب حدوث ذلك يلاحظ أولاً أن الأليلين A وB يرمزان للبروتينات الموجودة على سطح خلايا الدم الحمراء في المقابل يرمز الأليل الثالث O لعدم وجود بروتين.
وبالتالي إذا كان أحد الوالدين متماثل الزيجوت بالنسبة لنوع الدم A والآخر متماثل الزيجوت للنوع B فسيكون للنسل نمط ظاهري جديد النوع AB، وفي الأشخاص الذين يعانون من فصيلة الدم AB يتم التعبير عن البروتينات A وB على سطح خلايا الدم الحمراء بالتساوي لذلك، فإن هذا النمط الظاهري AB ليس وسيطًا بين الطرز الظاهرية الأبوية، ولكنه بالأحرى نمط ظاهري جديد تمامًا ينتج عن السلالة المشتركة للأليلات A وB.
بالطبع في هذا النظام AB ليس الزيجوت المتغاير الوحيد قد يكون الأشخاص أيضًا AO أو BO، وكل هذه الأنماط الجينية متغايرة الزيجوت تدل على التعايش بين نمطين ظاهرين داخل نفس الفرد.
الهيمنة المفرطة:
في بعض الحالات يمكن أن يُظهر النسل نمطًا ظاهريًا خارج النطاق المحدد من قبل كلا الوالدين على وجه الخصوص، تحدث الظاهرة المعروفة باسم فرط الهيمنة عندما يكون للزيجوت المتغاير نمط ظاهري أكثر تطرفًا من أي من أبويه، حيث في الواقع في بعض الأمثلة السمة التي تُظهر السيطرة المفرطة تمنح أحيانًا ميزة البقاء على قيد الحياة في الزيجوت المتغاير.
مثال معروف على السيطرة المفرطة يحدث في الأليلات التي ترمز لفقر الدم المنجلي، إذ ان فقر الدم المنجلي هو مرض يضعف خلايا الدم الحمراء، حيث يؤدي حذف حمض أميني واحد إلى تغيير في تكوين الهيموجلوبين لدى الشخص، بحيث تكون خلايا الدم الحمراء للشخص ممدودة ومنحنية إلى حد ما وتتخذ شكل منجل، وهذا التغيير في الشكل يجعل خلايا الدم الحمراء المنجلية أقل كفاءة في نقل الأكسجين عبر مجرى الدم.
يُورث الشكل المتغير للهيموجلوبين الذي يسبب فقر الدم المنجلي كصفة مشفرة على وجه التحديد، يُظهر الأفراد متغاير الزيجوت (Ss) كلا من الهيموجلوبين الطبيعي والمنجل لذلك لديهم مزيج من خلايا الدم الحمراء الطبيعية والمنجلية، وفي معظم الحالات يكون الأفراد غير المتجانسين لفقر الدم المنجلي طبيعيين من الناحية الظاهرية.
في ظل هذه الظروف يعد مرض فقر الدم المنجلي سمة متنحية، والأفراد الذين هم متماثل الزيجوت بالنسبة لأليل الخلية المنجلية (ss)، قد يكون لديهم أزمات منجلية تتطلب دخول المستشفى في الحالات الشديدة، ويمكن أن تكون هذه الحالة قاتلة.
يمكن أن يكون إنتاج الهيموغلوبين المتغير مفيدًا لسكان البلدان المصابة بالملاريا المنجلية، وهو مرض طفيلي مميت للغاية، حيث تنهار خلايا الدم المنجلية حول الطفيليات وتصفيتها من الدم وبالتالي، فإن الأشخاص الذين يحملون أليل الخلايا المنجلية هم أكثر عرضة للتعافي من عدوى الملاريا، إذ فيما يتعلق بمكافحة الملاريا يتمتع النمط الجيني (Ss) بميزة على كل من النمط الوراثي (SS)؛ لأنه ينتج عنه مقاومة الملاريا والنمط الجيني (ss) لأنه لا يسبب أزمات منجلية، وقد يكون هذا المثال المعقد للسيطرة المفرطة هو السبب الوحيد لاستمرار الأليل في البشر اليوم.
سلسلة الأليلات المتعددة والهيمنة:
تعتمد الهيمنة الأليلية دائمًا على التأثير النسبي لكل أليل على نمط ظاهري معين في ظل ظروف بيئية معينة على سبيل المثال في نبات البازلاء (Pisum sativum)، حيث يتبع توقيت الإزهار نمط وراثي أحادي الهجين جين واحد في خلفيات وراثية معينة، في حين أن هناك بعض الاختلاف في الوقت المحدد للإزهار داخل النباتات التي لها نفس التركيب الوراثي، فإن الأليلات المحددة في هذا الموضع (Lf) يمكن أن تمارس تحكمًا زمنيًا في الإزهار في خلفيات مختلفة.
