هناك علاقة بين البيئة الجذرية والبراعم ويعد التواصل بين النظامين أمر بالغ الأهمية لتزدهر هذه العلاقة أو حتى تستمر، ويشهد نجاح النباتات على الأرض على فعالية هذا الاتصال الجذري عبر مسافات طويلة والاتجاه التطوري هو لمزيد من التمايز بين البراعم والجذور، ويعد التنسيق الناجح بين النظامين المختلفين أمرًا معقدًا، ولا تزال العديد من الجوانب المتعلقة بالاتصالات أو الجذور دون حل، حيث براعم وجذور النباتات العليا متميزة في الشكل والوظيفة، ويقومون بتنسيق أنشطتهم لتحقيق التوازن الوظيفي بين الجهازين من خلال عدة آليات، وهناك بعض النباتات معمرة وتعيش من سنة إلى أخرى من خلال مطابقة نموها مع تقدم الفصول أو عن طريق تعليق النمو تمامًا خلال الأوقات غير المواتية مثل الشتاء أو موسم الجفاف.
العلاقة المتبادلة بين تطوير الفروع والجذور
على الرغم من أنّ التنظيم الهيكلي للنبات الوعائي فضفاض نسبيًا إلّا أنّ تطوير الأجزاء المختلفة منسق جيدًا، ويعتمد التحكم على حركة المواد الكيميائية بما في ذلك العناصر الغذائية والهرمونات، ومثال على الارتباط والعلاقة هو نمو الجذع والجذر، حيث يصاحب توسيع الأجزاء الهوائية زيادة الطلب على المياه والمعادن والدعم الميكانيكي الذي يتم تلبيته من خلال النمو المنسق لنظام الجذر، ويبدو أنّ هناك عدة عوامل معنية بالتحكم لأنّ الجذع والجذر يؤثران على بعضهما البعض بشكل متبادل.
يعتمد الجذر على الجذع للحصول على العناصر الغذائية العضوية تمامًا كما يعتمد الجذع على جذر الماء والمغذيات غير العضوية، وبالتالي يجب أن يلعب تدفق المغذيات العادية دورًا ما، ومع ذلك يمكن توفير تحكم أكثر تحديدًا من خلال توفير العناصر الغذائية المطلوبة بكميات صغيرة جدًا، ويعتمد الجذر على إطلاق بعض الفيتامينات وقد يؤثر التباين في الإمداد الذي يعكس الحالة الأيضية للأجزاء الهوائية وعلى نمو الجذر، بالإضافة إلى ذلك فإنّ العوامل الهرمونية التي تؤثر على انقسام الخلايا تنتقل من الجذر إلى الجذع، وعلى الرغم من أنّ الدور الدقيق للهرمونات لم يتم تحديده بعد على وجه اليقين إلّا أنّها قد توفر طريقة واحدة يمكن لنظام الجذر من خلالها التأثير على نشاط قمة البراعم.
يعد التحكم في السماكة الثانوية مثالًا مهمًا آخر على ارتباط النمو، فمع زيادة حجم نظام التبرعم -التفرع- يتم تلبية الحاجة إلى دعم ميكانيكي أكبر وزيادة نقل المياه والمعادن والأغذية المصنعة من خلال زيادة محيط الساق من خلال نشاط الكامبيوم الوعائي، وبشكل عام يكون كامبيوم الأشجار في المناطق المعتدلة أكثر نشاطًا في فصل الربيع عندما تنفتح البراعم وتمتد البراعم مما يخلق طلبًا على العناصر الغذائية، كما يبدأ انقسام الخلية بالقرب من البرعم في كل برعم ثم ينتشر بعيدًا عنه، ويحفز البرعم الطرفي الكامبيوم على الانقسام بسرعة من خلال عمل مجموعتين من الهرمونات النباتية وهما: الأكسينات والجبرلين.
يوضح تثبيط البراعم الجانبية وهو مثال آخر على استجابة النمو المترابطة رد فعل عكس ذلك الذي يحدث في التحكم في النشاط القشري، ويتم منع البراعم الجانبية بشكل عام لأنّ البراعم الإبطية تنمو بشكل أبطأ أو لا تنمو على الإطلاق بينما يكون البرعم الطرفي نشطًا، وهذه الهيمنة القمية المزعومة مسؤولة عن نمو الجذع الفردي المميز الذي شوهد في العديد من الصنوبريات والنباتات العشبية، وينتج عن الهيمنة الضعيفة شكل نمو كثيف مع التفرع المتكرر، وحقيقة أنّ البراعم الجانبية أو الإبطية تصبح أكثر نشاطًا عند إزالة البرعم النهائي تشير إلى أنّ التحكم الهرموني متورط.
يعتبر تدفق الأكسين من طرف النبتة مسؤولاً جزئياً عن تثبيط البراعم الإبطية، وتلعب الحالة التغذوية للنبات دورًا أيضًا حيث تكون الهيمنة القمية أقوى عندما يكون الإمداد بالمعادن والضوء غير كافيين، ونظرًا لأنّ البراعم الإبطية يتم إطلاقها من التثبيط عند معالجتها بمواد تعزيز انقسام الخلايا (السيتوكينينات) فقد تم اقتراح أنّ هذه المواد معنية أيضًا بتنظيم نشاط البرعم الإبطي.
التكيفات الموسمية للنباتات
في المنطقة المعتدلة وفي وقت ما قبل بدء الشتاء يتوقف النمو في براعم النباتات الخشبية وتتشكل براعم الراحة وتفقد الأشجار المتساقطة أوراقها، ويتكون برعم الراحة من محور قصير مع قمة الجذع محاطة بأوراق معدلة غير ممتدة تحمي الساق خاصة من الجفاف، كما تظهر الخلايا مقاومة للصقيع ملحوظة مماثلة لتلك الموجودة في جنين البذرة، وتحدث التغييرات المقابلة في النباتات العشبية حيث قد ينطوي التحضير لفصل الشتاء على موت الأجزاء الهوائية تمامًا وتاركًا الأعضاء المحمية عند سطح التربة أو تحته.
يتوقف النمو أحيانًا حتى في ظل الظروف المواتية نتيجة للتغيرات الداخلية في النبات، وهذا صحيح بالنسبة لبعض الأشجار التي تتوقف عن النمو في منتصف الصيف، ومع ذلك غالبًا ما يتم التحكم في العبور إلى السكون الشتوي من خلال تقصير طول النهار في نهاية موسم النمو، حيث في بعض النباتات يلعب خفض درجة حرارة الليل دورًا أيضًا، وتتوقف معظم أشجار المناطق المعتدلة عن النمو وتشكل براعم الراحة عندما ينخفض طول اليوم عن الحد الأدنى الحرج.
يبدو أنّ التحكم في الدورية الضوئية يتضمن تكوين مركبات مثبطة، ففي نبات القضبان على سبيل المثال تدرك الورقة إشارة طول اليوم وتنقل المواد المثبطة إلى القمة، مما يؤدي إلى توقف النمو وتحفيز تكوين برعم يستريح، وقد يكون هرمون السكون حمض الأبسيسيك قلقًا في هذه الاستجابة وأيضًا في إغلاق الثغور استجابةً للإجهاد المائي وانفصال الأوراق (فصل الورقة عن النبات)، حيث هناك قدر كبير من الجدل بين العلماء حول الدور إن وجد الذي يلعبه هذا الهرمون في الانقطاع، ويبدو أنّ هرمونات الإشارات الأخرى مثل حمض الإندول-3-الخليك (أوكسين) والإيثيلي وتلعب دورًا أكثر أهمية في انسداد الأوراق.
يتم التحكم في كسر البراعم في بعض الأشجار عن طريق فترة الضوء ويستأنف النمو في أيام الربيع المطولة، حيث من المحتمل أن تكون الأعضاء الحسية للضوء هي الأوراق الصغيرة داخل حراشف البراعم، وفي بعض الأحيان يعتمد تكسير البراعم فقط على ارتفاع درجات الحرارة الذي يحدث في الربيع كما هو الحال في بعض النباتات في مناخ البحر الأبيض المتوسط، وقد ينتج استئناف النمو في البراعم عن تغيير في توازن المواد المثبطة للنمو مثل حمض الأبسيسيك ومحفزات النمو ولا سيما الجبرلين، ويمكن أن تتسبب البراعم في الفتح قبل الأوان عن طريق العلاج بالجبريلين والذي يمكن أن يحل في بعض الأحيان محل تجربة البرد، كما في حالة التصغير.
علاوة على ذلك يزداد محتوى الجبريلين في براعم بعض النباتات الخشبية أثناء التبريد، ومن المحتمل أيضًا أن تشارك هرمونات أخرى، ومع ذلك يمكن تعزيز براعم البراعم في نباتات مثل العنب بواسطة السيتوكينين عوامل انقسام الخلايا النباتية، ومن السمات العامة المهمة للفترات التكيفية أن التغيرات التنموية تتوقع الظروف التي ستوفر في النهاية التعديل الفسيولوجي أو الصرفي المناسب، وتعد قدرة النباتات على استخدام المؤشرات البيئية مثل التغيرات في درجة الحرارة وطول اليوم أمرًا حيويًا لبقاء النباتات، وأصبح إنتاج مثل هذه الأجهزة التكيفية ممكنًا من خلال حالة الجنين المستمر والتي تم التأكيد عليها بالفعل كواحدة من أهم خصائص نمو النبات.
