اللحاء الثانوي في النباتات المزهرة هو النسيج المنتج إلى الخارج من كامبيوم الأوعية الدموية وهو أيضًا نسيج معقد يتضمن نظامًا محوريًا وأشعة، وتعمل الأدمة المحيطية كدرع يحمي الأنسجة الداخلية للنبات من الإجهاد الحيوي واللاأحيائي، ويتشكل أثناء السماكة الشعاعية للأعضاء النباتية مثل السيقان والجذور ويحل محل وظيفة الأنسجة الواقية الأولية مثل البشرة والأديم الباطن.
نسيج اللحاء الثانوي
اللحاء الثانوي هو أيضًا منتج من الكامبيوم الوعائي في الأنواع الخشبية، ومثل نسيج الخشب يشتمل النظام المحوري في اللحاء الثانوي على خلايا موصلة إما خلايا غربالية في الصنوبريات أو أعضاء أنبوب غربال في كاسيات البذور، والتي تنقل المواد المذابة من مواقع التمثيل الضوئي إلى أجزاء أخرى من النبات، وتحدث حمة اللحاء في النظام المحوري وكذلك الخلايا المصاحبة (كاسيات البذور) والخلايا الزلالية (الصنوبريات).
كذلك كما هو الحال في نسيج الخشب الثانوي يتكون اللحاء الثانوي من كل من الأنظمة المحورية والشعاعية المكونة من الكامبيوم الأولي المغزلي والكامبيوم الأولي المغزلي الشعاعي على التوالي، وتكون أشعة اللحاء مستمرة شعاعيًا مع أشعة نسيج الخشب وقد تكون غير متجانسة أو متعددة السلاسل على الرغم من أنّها غالبًا ما تظهر في المقطع العرضي متوسعة نحو القشرة نتيجة لانقسامات الخلية لاستيعاب الزيادة في سمك الجذع، وفي محيطها الخارجي غالبًا ما يصعب تمييز خلايا الأشعة المتنيّة -اي الخلايا البرنشيمية أو خلايا الحمة– عن الخلايا القشرية.
الألياف شائعة جدًا في اللحاء الثانوي لكل من الصنوبريات وكاسيات البذور، ويمكن أحيانًا استخدام نمط إنتاج الألياف بواسطة الكامبيوم لتحديد أنسجة اللحاء واللحاء الثانوية تصنيفيًا، وعلى الرغم من أنّ بعض الصنوبريات يمكن أن تنتج نطاقات منتظمة ومتكررة من الخلايا المنخلية والألياف والحمة فأنّه لا يبدو أنّها تنتجها في دورة سنوية، لذلك لا يمكن تحديد عمر اللحاء كما هو الحال بالنسبة لتأريخ الخشب عن طريق حساب حلقات جذوع الأشجار.
تصبح الخلايا الشعاعية الأقدم أحيانًا خشنة لتشكل خلايا متصلبة، ويتكون النظام المحوري للحاء من عناصر غربال وخلايا مرافقة كما هو الحال في اللحاء الأولي، وعادة ما يشمل أيضًا الألياف وخلايا متصلبة وخلايا النسيج المحوري أو ما تعرف بخلايا الحمة المحورية، كما تتشكل الألياف في بعض الأنواع في مجموعات على فترات منتظمة مما ينتج عنه شرائط عرضية مميزة من الألياف بالتناوب مع مجموعات من عناصر الغربال وخلايا الحمة.
إنّ آلية التعديل اللاحق للترجمة (PTM) وفحص المجهر النفقي (STM) ليسا متماثلين مع الكامبيوم الوعائي لأنّ المشتقات الوعائية مرتبة بطرق مختلفة، كما ينتج كامبيوم الأوعية الدموية اللحاء بالطرد المركزي والخشب الجذاب، في حين أنّ معظم مشتقات التعديل اللاحق للترجمة وفحص المجهر النفقي هي جاذبة وتتكون من نسيج أساسي متني برنشيمي وحزم وعائية منفصلة تحتوي على كل من نسيج الخشب واللحاء.
علاوة على ذلك ينشأ التعديل اللاحق للترجمة في الأنسجة الأساسية وهو نسيج متدرج وغالبًا ما يكون منتشرًا إلى حد ما خاصة بالقرب من قمة النبتة، وعلى النقيض من ذلك فإنّ الكامبيوم الوعائي عادة ما يكون غير مرتبط وينشأ في البداية داخل الأنسجة الوعائية على الرغم من أنّه يمتد فيما بعد بين الحزم.
تغييرات في أنسجة اللحاء الثانوي
عادة ما يكون فقط شريط ضيق من اللحاء قريب من الكامبيوم هو الذي يشارك بنشاط في التوصيل أي اللحاء الوظيفي أو اللحاء الداخلي، ونظرًا لأنّ اللحاء القديم يصبح غير وظيفي فهناك العديد من التغييرات النسيجية في الأنسجة بما في ذلك انهيار عناصر الغربال وتطور الصلبة من خلايا الحمة و / أو ترسب مواد إرغاستيكية في خلايا الحمة، وتم تحديد هذه التغييرات أيضًا في اللحاء الأحفوري، وفي اللحاء غير الوظيفي قد تنشأ كامبيا الفلين اللاحقة في محاور أقدم.
تكون الأشعة الوعائية في اللحاء الثانوي مستمرة من النسيج الخشبي الثانوي إلى اللحاء الثانوي وتتكون فقط من خلايا الأشعة المتنيّة، وفي بعض النباتات يزداد اللحاء الثانوي بشكل عرضي مع زيادة قطر الساق، ويمكن أن تحدث هذه الزيادة عن طريق الاستطالة العرضية لخلايا النسيج المحوري أو الشعاعي، وقد تصبح بعض خلايا الحمة وخاصة الخلايا الشعاعية بارزة وتنقسم شعاعيًا لإنتاج خلايا إضافية، وتسمى هذه العملية نمو التوسيع ويمكن أن تزيد بشكل كبير من عرض أشعة اللحاء، وتعتبر أشعة اللحاء الثانوية مهمة أيضًا في إشارات الإيثيلين أثناء استجابة النبات للجروح ومسببات الأمراض.
الأدمة المُحيطيّة في النباتات المزهرة
الأَدَمة المُحيطيّة (Periderm) هو نسيج وقائي من الخلايا الفلين (suberinized) يتم إنتاجه إما كاستجابة للجرح أو في الطبقات الخارجية من قشرة الجذع أو الجذر الذي زاد سمكه، حيث أنّ الأدمة المحيطة تتكون أيضًا لشفاء الأنسجة المصابة وحمايتها، وتتكون الطبقة المحيطة بالأدمة من ثلاث طبقات: كامبيوم فليني وهو نسيج مرستيمي يسمى أيضًا الفلوجين ومشتقاته: اللحاء الخشبي واللحاء والرقائق وأدمة فلينية.
الكامبيوم الفليني عبارة عن طبقة مرستيمية غير متجانسة من الخلايا ذات الجدران الرقيقة التي تنتج اللحاء إلى الخارج، وفي بعض الحالات طبقة الجلد إلى الداخل، وتشكل خلايا اللحاء النسيج الفليني، كما إنّها خلايا معبأة بإحكام تفتقر إلى المحتويات عند النضج، ولديهم رواسب من السوبرين وأحيانًا اللجنين في جدرانهم وتشكل طبقة منيعة لمنع فقدان الماء والحماية من الإصابة، وخلايا الجلد غير سوبرينيزيد ومتني وتساهم في القشرة الثانوية، وتعد الرقائق مهمة كمواد خام للعمليات الصناعية، واليوم هناك اهتمام متزايد بالشبكة التنظيمية الكامنة وراء تطوير محيط الأدمة كصفة تكاثر جديدة لتحسين مرونة النبات وعزل ثاني أكسيد الكربون.
تحدث طبقة الأدمة المحيطة عادةً في قشرة السيقان السميكة بشكل ثانوي لتحل محل البشرة التي تنشطر وتقشر بعيدًا، وقد تنشأ الجراثيم إما بالقرب من البشرة (أو حتى داخل البشرة) أو أعمق في القشرة، وفي بعض الأحيان تتشكل العديد من الجينات في وقت واحد تقريبًا، ويحدد نمط تكوين الأدمة المحيطة إلى حد كبير ظهور لحاء النبات الخشبي، وعلى سبيل المثال يتشكل اللحاء الورقي الأملس لشجرة البتولا الفضية الصغيرة (Betula pendula) لأنّ الأدمة المحيطية تتمدد في البداية بشكل عرضي مع زيادة قطر الساق، ولكنها تتقشر لاحقًا في صفائح ورقية رفيعة حيث تتشكل عصابات انفصال من الخلايا رقيقة الجدران.
في جذع البلوط الفلين (Quercus suber) قد يستمر كامبيوم فليني الأولي في النشاط إلى أجل غير مسمى وينتج حلقات نمو موسمية، وفي العملية التجارية يتم إزالته بعد حوالي 20 عامًا لإفساح المجال لثانية ثانية والتطعيم الأكثر قوة والذي ينتج الفلين التجاري، وتمتلك العديد من الأنواع عدسات في اللحاء وهذه مناطق من الخلايا الرخوة في الأدمة المحيطة والتي غالبًا ما تتشكل في البداية تحت الثغور في البشرة ويُعتقد أنّها تهتم بالمثل بالتبادل الغازي.
