بشرة أوراق النباتات المزهرة والتراكيب الخاصة بها

البشرة النباتية هي أسطح متعددة الوظائف تؤثر بشكل مباشر على كيفية تفاعل النباتات مع الحيوانات أو الكائنات الحية الدقيقة وتؤثر على قدرتها على الحصاد أو الحماية من العوامل اللاأحيائية، وللقيام بذلك تعتمد النباتات ومنها النباتات المزهرة على هياكل صغيرة تمنح خصائص رائعة لطبقتها الخارجية من مثل الشعيرات والحليمات والثغور وما إلى ذلك من التراكيب، وتنبثق هذه السمات المجهرية من التنظيم الهرمي لخلايا البشرة ذات الأشكال والأبعاد المختلفة جنبًا إلى جنب مع الأشكال المختلفة للبشرة وهي طبقة واقية تغطي أسطح النبات.

بشرة ورقة النباتات المزهرة

البشرة الورقية في النبات المزهر هو عبارة عن نسيج معقد يتكون عادةً من طبقة واحدة من الخلايا على الرغم من أنّه في عدد قليل من الأنواع من مثل نبات اللبخ ونبات شبيه الفلفل (Peperomia) تتكاثر البشرة لتشكل عدة طبقات من الخلايا (بشرة متعددة)، وعند النضج يصعب التمييز بين البشرة المتعددة وطبقة تحت الجلد، والعناصر المتخصصة لبشرة الورقة في النبات المزهر هي في الأساس نفس العناصر الموجودة في الجذع وهي: الثغور والتريشوم -أو التريخوم أو الشعيرات– والحليمات ونحت السطح والشمع الفوقي وخلايا البشرة المرصوفة المتباينة بشكل مختلف.

خلايا البشرة المرصوفة للنباتات المزهرة

في المنظر السطحي يمكن أن تكون خلايا البشرة الرصيف مستطيلة أو متوازنة بشكل أو بآخر ويمكن أن تكون جدرانها المنحنية مستقيمة أو متموجة، وغالبًا ما تكون جدران الخلايا المضادة للخط المتعرج أكثر تعرجًا على السطح المحوري من السطح المحوري للورقة نفسها، وغالبًا ما تكون الخلايا التي تقع فوق الأوردة ممدودة في اتجاه الأوردة، وفي الأوراق الخطية من النوع الموجود في العديد من النباتات أحادية الفلقة تكون خلايا البشرة ممدودة عادةً بالتوازي مع المحور الطويل للورقة.

تختلف خلايا البشرة في النبات المزهر في كثير من الأحيان في الحجم وسماكة الجدار في أجزاء مختلفة من نفس الورقة، وفي بعض الفصيلة القبئية (Poaceae) من مثل نبات الذرة الصفراء أو ما تعرف بالذرة الشامية (Zea mays)، وتحدث الخلايا المتضخمة (تسمى الخلايا الفقاعية) في مناطق محدودة من البشرة الورقية، وفي بعض الأنواع تلعب هذه الخلايا دورًا في فتح الورقة استجابةً لضغط التورم وتوافر المياه، وقد تحتوي خلايا البشرة العرضية على بلورات أو أجسام سيليكا.

يمكن أن تقتصر حصوات المثانة على خلايا البشرة الفردية، أو يمكن أن تمتد على كل من البشرة وأنسجة الميزوفيل وعلى سبيل المثال في نبات التين (Ficus)، وتحتوي على جسم مغطى بكربونات الكالسيوم متصل بجدار الخلية بواسطة ساق مصقول، كما تحدث أجسام السيليكا في البشرة الورقية لعائلات النباتات أحادية الفلقة الفصيلة السعدية (Cyperaceae) والفصيلة القبئية (Poaceae) والفصيلة الفوفلية أو الفصيلة النخلية (Arecaceae)، وتتكون البشرة العشبية عادةً من خلايا طويلة وقصيرة وتشكل الخلايا القصيرة أحيانًا قواعد الشعيرات.

الثغور في أوراق النباتات المزهرة

نظرًا لأنّها تتحكم في التبادل الغازي (إطلاق الماء وامتصاص ثاني أكسيد الكربون)، وتحدث مسام الفم في جميع أوراق كاسيات البذور تقريبًا على الرغم من اختلاف توزيعها باختلاف الأنواع، وفي العديد من الأنواع توجد الثغور على كلا سطوح الأوراق (أي في الأوراق البرمائية) بينما في الأنواع الأخرى تكون مقصورة على السطح المحوري (الأوراق تحت ثغري).

نادرًا ما تقتصر الثغور على السطح المحوري (في الأوراق فوق ثغري) حيث تحدث هذه الحالة بشكل رئيسي على الأوراق العائمة للنباتات المائية، وداخل كل ورقة تحدث الثغور بشكل متكرر في المناطق التي تعلو الميزوفيل الكلورانشيمي بدلاً من الأوردة، وغالبًا ما يتم حماية الثغور في الأنواع الجافة الشكل للحد من فقد الماء، فعلى سبيل المثال قد تكون الثغور الفردية غارقة أو قد تقتصر مجموعات الثغور على الأخاديد المبطنة بالشعر أو المنخفضات على سطح الورقة المحورية، وينتج عن ذلك جيب من بخار الماء وبالتالي يقلل من فقد الماء عن طريق النتح.

الشعيرات والحليمات في أوراق النباتات المزهرة

وبالمثل يختلف توزيع الشعيرات التي تحملها الأوراق بين الأنواع، ويمكن أن تحدث الشعيرات على سطح الورقة بالكامل أو يمكن أن تقتصر على مناطق معينة مثل الأخاديد السطحية المحورية أو هوامش الأوراق، وتمتلك بعض الأنواع عدة أنواع مختلفة من الشعيرات على نفس الورقة، فعلى سبيل المثال تمتلك العديد من أنواع النعناع من الفصيلة الشفوية (Lamiaceae) حجمين أو أكثر من الشعيرات الغدي وإما الشعيرات غير الغدية المتفرعة أو غير المتفرعة.

تشمل أنواع الشعر المتخصصة الشعر اللاذع وعلى سبيل المثال في القراص الكبير (Urtica dioica) وقشور الأوراق الماصة للماء، والغدد التي تفرز الملح وعلى سبيل المثال في القرم أو الشورى (Avicennia) ونبات  الليمونيوم (Limonium) ونبات الأثل (Tamarix)، وتجمع الغدد الملحية كلوريد الصوديوم وبالتالي تسمح للنباتات باستعمار التربة شديدة الملوحة.

الحليمات هي نتوءات جلدية قصيرة توجد على أسطح أوراق بعض الأنواع، وعلى سبيل المثال داخل نبات السوسن من الفصيلة السوسنية (Iridaceae) توجد الحليمات بشكل متكرر على خلايا البشرة الورقية، وفي بعض الأنواع كحليمة واحدة لكل خلية وفي الأنواع الأخرى في صف يصل إلى تسعة حليمات لكل خلية، وتمتلك بعض الأنواع حلقة من أربعة أو أكثر (أحيانًا تلتحم) من الحليمات حول كل فغرة وتشكل معًا حافة مرتفعة.

البشرة والشمع في أوراق النباتات المزهرة

البشرة في أوراق النباتات المزهرة عبارة عن طبقة غير خلوية تتكون من عدة بوليمرات خاملة خاصة الكوتين، والتي تغطي سطح الورقة بالكامل ومعظم أسطح النباتات الهوائية الأخرى، وفي الأوراق متوسطة الشكل عادة ما تكون البشرة رقيقة وشفافة تقريبًا ولكن العديد من نباتات الجفافيات تمتلك بشرة أوراق سميكة تظهر غالبًا في المقطع العرضي، وبعض الأنواع يمتلك السطح الخارجي للبشرة أنماطًا مميزة من التلال أو الطيات أو التصدعات، ويمكن أن تكون قصيرة أو طويلة وموجهة بشكل عشوائي أو بنمط منتظم وتشع أحيانًا حول الثغور أو الشعيرات.

قد يكون لنمذجة السطح أهمية بيولوجية فيما يتعلق بالخصائص الميكانيكية والبصرية وقابلية السطح للبلل، وعلى سبيل المثال تخضع الأنماط الجلدية على أسطح الأوراق الناضجة للألوة والأجناس ذات الصلة للتحكم الوراثي الدقيق.

أوراق بعض الأنواع لها غطاء من الشمع فوق البشرة، ويكون الشمع اللاصق إما على شكل قشرة سطحية أو بشكل أكثر شيوعًا في جزيئات صغيرة ذات أشكال وأحجام مختلفة تتراوح من رقائق إلى خيوط وحبيبات، وتكون جزيئات الشمع ذات توجهات مختلفة وأحيانًا تحدث في أنماط مميزة، ويمكن التعرف على مركبات معينة مثل التربين والفلافونويد من خلال هيكلها التفصيلي.

الرحيق خارج الأزهار

بصرف النظر عن الأنواع المختلفة من الشعيرات الغدية تمتلك بعض النباتات مناطق متخصصة لإفراز الرحيق (رحيق خارج الزهرة) على الورقة أو سويقات، وعلى الرغم من أنّ وظيفة الرحيق خارج الأزهار تظل في بعض الحالات موضع شك وقد تكون مرتبطة بتنظيم فائض السكريات ويُعتقد أنّ معظمها يلعب دورًا في العلاقات بين نباتات الحشرات.

على سبيل المثال تجذب بعض الرحيق خارج الأزهار النمل (على سبيل المثال في أكاسيا) والتي تحمي النبات من آكلات الحشرات المحتملة، وغالبًا ما توجد الرحيق خارج الأزهار فوق الأوردة أو في زوايا الأوردة الرئيسية أو في الأطراف القريبة أو البعيدة من سويقات، كما هو الحال مع الرحيق الزهري فهي تتكون من مجموعات من الشعيرات الغدية (على سبيل المثال في بعض أنواع الكركديه) أو مناطق من خلايا البشرة الإفرازية المطولة بشكل معاكس للخطوط وغالبًا ما ترتبط بالأنسجة الوعائية الكامنة.

تقع الرحيق خارج الأزهار أحيانًا في جيوب متخصصة (تجاويف الحماية) أو تحدث بدلاً من ذلك في الحفر أو المناطق المرتفعة وعلى سبيل المثال في العديد من الفصيلة اللبنية، بينما تحدث الغدد اللؤلؤية أو أجسام اللؤلؤ على أوراق بعض ذوات النباتات ثنائية الفلقة الاستوائية (على سبيل المثال البقولية) والمغنوليات من مثل الفلفلية (Piperaceae) وهي عبارة عن شعيرات كروية متخصصة في جذب النمل والذي بدوره يحمي النبات من الحيوانات العاشبة، وتفرز مواد غنية بالكربوهيدرات والدهون والبروتينات.