بعض التراكيب الخاصة ونظام نمو العروق في الورقة

يُعرف الجزء المسطح والممتد من الورقة بالكامل بالصفيحة، وباختصار تسمى نصل الورقة أو نصل الورقة وصفيحة الورقة، كما إنّه الجزء الرئيسي من الورقة حيث أنّ جميع البلاستيدات الخضراء وهي مراكز التفاعل لعملية التمثيل الضوئي التي تقوم بها الأوراق لصنع التغذية الخاصة بها موجودة في صفيحة الورقة، وهناك بعض التراكيب الخاصة في الورقة لدى النباتات تؤدي وظائف محددة كما في التركيبات الإفرازية لأنسجة النبات والتي تنقسم إلى داخلية وخارجية، وتشمل هذه الغدد الشعيرات الغدية والرحيق والغدد التناضحية والثغور المائية والغدد المالحة.

ترتيب نصل الورقة

تحتوي معظم الأوراق على مكونين في شبكات الوعائية وهما نظام وريد رئيسي ونظام وريد ثانوي، فما الذي يجعلهم مختلفين؟ ببساطة تشغل الأوردة -أي العروق- الرئيسية في أوراق الشجر ثنائية الفلقة جزءًا كبيرًا من مساحة المقطع العرضي للورقة وغالبًا ما ترتبط بالخيوط الملتصقة تحت الجلد أو الخيوط المتصلبة، وعند مشاهدتها في المقطع العرضي قد تظهر أحيانًا علامات على وجود منطقة الكامبيوم.

ومع ذلك فإنّ هذه المنطقة القشرية لا تعرض سوى نمو ثانوي محدود وهو أكثر وضوحًا بالقرب من قاعدة الورقة وإذا كان موجودًا فأنّه يكون لأسفل في سويقات، حيث يفترض الأوعية الدموية من الإمداد الوعائي الرئيسي للورقة مظهر أكثر من الأوراق الساقية (أي هو أكثر شبهاً بالساق)، وعلى النقيض من ذلك تفتقر الأوردة الصغيرة إلى الأنسجة الداعمة الميكانيكية المصاحبة، وعلى عكس عروق الشبكة الرئيسية عادةً ما يتم تضمين الأوردة الثانوية داخل الواجهة بين طبقات الحاجز والطبقات الميزوفيل الإسفنجية.

كما يتم تضمين الأوردة الصغيرة داخل وسط أفقي موجه يُطلق عليه اسم ميزوفيل شبه وريدي (mesophyll paraveinal) في بعض ثنائية الفلقة، والتي وفقًا للترددات الوراثية العالية نسبيًا المسجلة بين الخلايا المجاورة هي مسار التوصيل الذائب المتماثل الرئيسي من الحاجز والطبقات الإسفنجية إلى خلايا غمد الحزمة البرنشيمية المحيطة وتنتهي عند الأنابيب الغربالية داخل الأوردة الرئيسية والثانوية.

تمايز العرق الرئيسي

يمكن تلخيص تسلسل الأحداث التي تحدث داخل ورقة الأوراق ثنائية الفلقة على النحو التالي، فبمجرد أن تبدأ النصل أو الصفيحة في التمدد بسبب انقسام الخلايا المضاد للخلايا والحيوية داخل الكامبيوم الأولي الثانوي وتحت الثانوي، تبدأ خيوط ما قبل الحمل في التكون حيث أولها الذي يتضح هو الوريد الأوسط أو الوريد الرئيسي.

يتم حظر هذا الوريد بشكل متقطع وتتمايز الأنسجة الوعائية في تسلسل منتظم (اللحاء الأولي متبوعًا بالخشب الأول، ثم اللحاء الثانوي متبوعًا بالخشب الثانوي) باتجاه طرف الورقة المتوسعة التي لا تزال غير ناضجة، وتتبع الأوردة الرئيسية للصفيحة تركيبة فتبدأ عند قاعدة الورقة كما أنّها تتمايز بشكل تعاقب قمي، وهكذا ينضج أول تكوين من الأوردة الصفيحة الرئيسية أولاً وتتمايز الأوردة الرئيسية الأخيرة (القمية) وتنضج أخيرًا.

العروق الصغرى

في أوراق الشجر ثنائية الفلقة تتمايز الأوردة الصغيرة بشكل قاعدي من القمة وحافة الأوراق عائدة نحو شبكة الوريد الرئيسية، وبالتالي فمن الممكن تمامًا أن ينضج طرف الورقة النامية فيما يتعلق بالنقل قبل قاعدة الورقة، ولذلك يمكن للقمة أن تقوم بتصدير مادة ممتلئة ضوئيًا إلى الجزء الأساسي الذي لا يزال غير ناضج من الورقة أثناء عملية النضج والتطوير الشاملة.

الهياكل الإفرازية

الهياكل الإفرازية الخارجية

توجد هياكل إفرازية خارجية وداخلية في العديد من النباتات، والهياكل الإفرازية الخارجية من أصل بشري وعادة ما تكون غدية، وتتكون الشعيرات الغدية من ساق ورأس، وقد تكون القصبة أحادية الخلية أو متعددة الخلايا، وفي بعض الأنواع تتكون الساق من عدة صفوف من الخلايا، وقد يكون الرأس مثل القصبة أحادي الخلية أو متعدد الخلايا، ويتم إفراز العديد من المنتجات النباتية الثانوية داخل الغدة والتي على الرغم من أنّها عادة ما تكون مغطاة بشرة، إلّا أنّها تسمح للجوهر من خلال الغدد التي تبدو خالية من المسام.

يمكن اعتبار بعض الشعيرات على أنّها رحيق زهرية إضافية بينما البعض الآخر هياكل شبيهة بالثغور المائية، ويمكن أن يتم الإفراز داخل النبات إما عن طريق خلايا مفردة أو مجموعات صغيرة من الخلايا أو عن طريق الأنسجة، ويمكن توزيع الخلايا التي تفرز الزيت عبر أنسجة معينة، وفي كثير من الحالات تشكل مجموعات الخلايا رقيقة الجدران تجمعاً يُشار إليه عمومًا باسم الخلايا الإفرازية، والتي تحيط بقناة تكونت بشكل انفصامي كما هو الحال على سبيل المثال في جذع عباد الشمس (Helianthus).

وفي النباتات قد تشكل عملية مشتركة من الاستسقاء والانفصام للقنوات، ويُعتقد أنّ قنوات الراتنج المتكونة في الصنوبريات من أصل فصامي كما هو الحال هنا مثل عباد الشمس، وقنوات الراتنج محاطة بحلقة من الخلايا الإفرازية (الظهارية) المحددة بوضوح.

الهياكل الإفرازية الداخلية

تعتبر لاتيسيفر (Laticifers) قناة إفرازية داخلية مهمة، وقد يحتوي اللاتكس على مجموعة من المستقلبات النباتية الثانوية بما في ذلك الكربوهيدرات والأحماض العضوية والقلويدات، ويمكن تصنيف عوامل اللاصقة إلى غير مفصلية (تنشأ من خلايا مفردة) قادرة على النمو غير المحدود المحتمل، وتتكون العناصر اللاصقة المفصلية والتي تكون مركبة في الأصل من ملفات طولية للخلايا حيث يتم تحلل الجدران المتقاطعة وبالتالي تشكيل شبكة تشريح واسعة من الخلايا متعددة النوى.

الخلايا الفقاعية

العديد من الأوراق القادرة على التدحرج في ظروف جافة وغير مواتية وإعادة الفتح مرة أخرى في ظل ظروف لا يوجد فيها إجهاد مائي، ولها خلايا خاصة ذات جدران رقيقة تحتوي على الماء والتي تمكنها من القيام بهذه الحركات، وهذه هي الخلايا الفقاعية أو الحركية، ويمكن العثور على أمثلة لهذه الخلايا في الحشائش وعلى سبيل المثال نبات قصب الرمال الرملي والعديد من أعضاء عشب البامبو.

يمكن استخدام شكل هذه الخلايا وحجمها وشكلها كوسيلة مساعدة في التصنيف والتعرف، وتوجد خلايا ذات خصائص متشابهة في اللب وفي مناطق التعلق بالوريقات لسهم النورة في العديد من النباتات التي تنثني أوراقها ليلًا.

طبقات تحت الجلد

قد تحتوي نباتات جفافيات النبيت عادةً على عدد كبير من الأنواع التي تكون فيها الطبقة تحت الجلد متطورة جيدًا، وكما يوحي الاسم فإنّ هذه الخلايا المتخصصة موجودة في الجانب الداخلي من خلايا البشرة وبجوارها، وعادةً ما تحتوي الخلايا الموجودة داخل الطبقات تحت الجلد على عدد قليل من البلاستيدات الخضراء وغالبًا ما تكون سميكة الجدران، وتُشتق الخلايا تحت الجلد من الخلايا القشرية وليس البشرة، وبعض الأنواع التي لديها تشريح جاف مثل الدفلى الزيتية لها طبقات متعددة من اللحمة.

تصلب الأنظمة في الورقة

قد تحتوي الأوراق الناضجة على خيوط هامشية إضافية من المتصلبة، وقد ترتبط بعض خيوط الألياف أو العوارض بالحزم الوعائية، وغالبًا ما توجد كولنشيميا في الأضلاع المرتفعة أعلى وأسفل حزمة الطبقة الوسطى، كما توجد أحيانًا في مواضع مماثلة فيما يتعلق بالحزم الوعائية الكبيرة والمتوسطة في أحادية الفلقة، حيث تلتقي العوارض المتصلبة بجانب المحور والمبتعدة عن المحور تحت الجلد هذه الحزمة الكبيرة.

وهناك حزمة وعائية وسيطة حيث تمتد العوارض المتصلبة المحورية تحت الجلد وترتبط بشعر وخز على أسطح الأوراق العلوية والسفلية، ومن المهم ملاحظة أنّ الخيوط تحت الجلد أو العوارض الموجودة في أوراق نبات الشعير ونبات السعدية على سبيل المثال قد تصبح متصلبة في الأوراق الناضجة.