الأوعية النباتية هي عبارة عن هياكل مستطيلة تشبه الأنبوب مناسبة عادةً لتوصيل المواد المذابة والماء، وهي تتألف من صف من الخلايا الأسطوانية الموجهة في سلسلة طولية، وتحول هيكلها بالكامل إلى شكل أنبوب حيث أنّ جدرانها الفاصلة مثقبة، ويشار إلى المناطق الموجودة في الجدار التي تحدث فيها الثقوب على أنّها لوحة التثقيب، ونسيج الخشب هو النسيج الرئيسي من الأوعية النباتية الموصّلة للماء، ويتكون نسيج الخشب وفقًا لنشأته من نسيج الخشب الابتدائي ونسيج الخشب الثانوي.
تشريح الأوعية الخشب
1- كيفية التمييز بين الوعاء الخشبي والقصبة الهوائية
الوعاء الخشبي هو أحد نوعي الخلايا لعناصر القصبة الهوائية، وهذان هما العناصر الأساسية لوظيفة إيصال الماء في النباتات الوعائية، ومع ذلك فإن نباتات البتيريدوفيت ومعظم عاريات البذور لديها فقط القصبات الهوائية، وتحتوي معظم نباتات كاسيات البذور (النباتات المزهرة) على أوعية من نسيج الخشب والقصائب الهوائية ولكن أوعية نسيج الخشب تعمل كعنصر موصل رئيسي.
تفقد كل من الأوعية الخشبية والقصبات الهوائية البروتوبلاست عند النضج وبالتالي تصبح مكونات غير حية من نسيج الخشب في نهاية المطاف، ويشكل كلاهما جدارًا خلويًا ثانويًا بين جدار الخلية الأساسي وغشاء البلازما الذي يتم تهيئته، والأنماط الأكثر شيوعًا لسمك جدار الخلية الثانوي هي الحلقي والحلزوني والسلمي والشبكي والحفر أو النقر، ومع ذلك فإن الأوعية الخشبية لها جدران ثانوية أرق، وتحتوي كل من الأوعية المصنوعة من نسيج الخشب والقصبات الهوائية على حفر على جدرانها الجانبية.
2- ثقوب الأوعية الخشبية
الوعاء الخشبي هو عبارة عن سلسلة من الخلايا ويشار إلى كل خلية على أنّها عضو وعاء، وفي المقابل القصبة الهوائية هي خلية فردية، ويتكون الوعاء من أعضاء إناء ذات جدران نهائية مشتركة مذابة جزئيًا أو كليًا، وقد يكون للجدران النهائية ثقوب، ويميز وجود لوحة التثقيب أوعية نسيج الخشب عن القصبات الهوائية، وبالنظر لوجود الثقوب في الجدران النهائية لوحدات الاوعية فأنّ العصارة تمر خلالها بحرية ضمن الوعاء الواحد، بينما يقتصر مرور العصارة خلال الجدران الفاصلة بين وعاء وآخر على النقر الموجودة في تلك الجدران.
يطلق على الجدران النهائية ـأو المستعرضةـ الحاوية على ثقوب مصطلح الصفائح المثقبة، وتوصف هذه الصفائح بأنّها بسيطة، وعندما تكون حاوية على ثقب واحد ومركبة وعندما يوجد بها أكثر من ثقب واحد، وتبعًا لأشكال الثقوب وطريقة ترتيبها في الصفائح المثقبة المركبة فأنّها تصنف الى سلمية أو شبكية، كما أنّها قد تكون شبه علندية (Foraminate or Ephedronal) في حالات نادرة كما فـي نبات العلندة وهو من عاريات البذور الحاوية على أوعية في نسيج الخشب.
تتكون الثقوب خلال فترة نشوء أوعية الخشب بفعل انزيمات يفرزها البروتوبلاست مما يعمل على اذابة الجدار الابتدائي والصفيحة الوسطى، وذلك في المواقع من الجدار التي لم يضف عليها جدار ثانوي، وبذلك فأنّه تبعًا لطريقة توزيع المناطق الذائبة يتعين نوع الصفيحة المثقبة ومن ثم يموت البروتوبلاست وتنحل مكوناته، ومما تجدر الإشارة إليه أنّ الوحدات الوعائية القصيرة الواسعة تمثـل حالة أكثر رقيًا من الناحية التطورية من الوحدات الطويلة الضيقة.
كما أنّ الصفائح المثقبة البسيطة تمثل حالة أكثر رقيًا من الصفائح المثقبة المركبة، ويمثل النوع البسيط أكثر الأنواع شيوعًا يليه النوع السلمي فالشبكي فالدائري، وغالبًا ما يقترن الثقب البسيط بالصفائح الناشئة من جدران مستعرضة عمودية على المحور الطولي للوعاء بينما تتواجد الصفائح المركبة في الجدران النهائية المائلة.
ويعتبر وجود الاوعية في الخشب صفة مميزة للنباتات مغطاة البذور، أما في الغالبية العظمي من عاريات البذور والنباتات الوعائية السفلية فأن العناصر الناقلة في الخشب فيها مقتصرة على القصيبات عادة ولا وجود للاوعية في خشبها، ويشذ عن ذلك بعض المجاميع الراقية جدًا من عاريات البـذور كما في رتبـة النيتلات (Gnetales) حيث توجد في خشبها الاوعية، وفي حالات نادرة جدًا في النباتات الوعائية السفلى كما في نبات تريديوم (Pteridium) وهو من النباتات السرخسية التي يحتوى الخشب فيها على أوعية.
ومما تجدر الإشارة إليه أنّ الاوعية تعتبر أكثر رقيًا من الناحية التطورية من القصيبات، كما أنّ التسلسل في تسمك جدران العناصر الناقلة في الخشب من الحلقي فالحلزوني فالسلمي فالشبكي ثم المنقر يمثل هو الآخر تسلسلًا تطوريًا يمثل التغلظ النقرى أرقى أنواعه، ومما تجدر إضافته أيضًا مکان وجود أكثر من نوع واحد من اتباع التسمك في الجدران في نفس العنصر الناقل الواحد ويسمى مثل هذا النوع بالنوع المختلط (Uasa mixla).
تشريح نسيج الخشب الابتدائي والثانوي
ويُشتق نسيج الخشب الأساسي من النسيج الإنشائي الأساسي أي البروكامبيوم، كما إنّه من نوعين وهما البروتوكسيلم والميتاكسيليم، ويتطور البروتوكسيلم أولاً ثم الميتاكسيليم، ويُشتق نسيج الخشب الثانوي من النسيج الإنشائي الجانبي أي الكامبيوم الوعائي أثناء النمو الثانوي على سبيل المثال في جذع الثنائي الفلقة أثناء النمو الثانوي.
1- أنواع نسيج الخشب وفقًا لنشأته
يتميز الخشب تبعًا لنشوئه الى نوعين رئيسين هما:
1- الخشب الابتدائي.
2- الخشب الثانوي.
يتميز الخشب الابتدائي بنشوئه مـن الكامبيوم الاولي وذلك خلال فترة النمو الابتدائي للأعضاء النباتية، بينما ينشأ الخشب الثانوي خلال فترة النمو الثانوي حيث تنشأ عناصره المختلفة من الكامبيوم الوعائي، ويتألف الخشب الابتدائي في سائر مغطاة البذور من نفس العناصر العامة للخشب وهي الأوعية والقصيبات والبرنكيميا والألياف، غير أنّ الألياف قد تكون معدومة وتكون العناصر المختلفة للخشب بما في ذلك البرنكيميا غير منسقة في كثير من الأحيان، خلافًا لما هي عليه الحال في الخشب الثانوي الذي تكون مكوناته أكثر تنسيقا.
وغالبًا ما لا تنتظم الخلايا البرنكيمية في الخشب الابتدائي يكون فيها العضو النباتي لا يزال في حالة تمدد أو نمو طولي، وخشب تال (Metaxylem) يتم تميزه من الكامبيوم الأولي في وقت متأخر، ولا يتم نضج عناصره بصورة كاملة الّا بعد اكتمال استطالة العضو النباتي، ويترتب على ذلك أنّ بعض عناصر الخشب الأول (وخاصة الملكننة منها) تفشل في مواكبة التعدد الحاصل في الانسجة المجاورة مما يؤدي في كثير من الأحيان إلى تمزقها.
وتحصل هذه الظاهرة بصورة خاصة في السيقان الفتية أما في الجذور فلا يتمزق الخشب الأول في الغالب لكونه لا ينضج بصورة كاملة الّا بعد انتهاء مرحلة التمدد السريع في الجذر، أما الخشب التالي فيبقى عادة محتفظا بكيانه التركيبي ومؤديًا لوظيفة النقل لفترة أطول في معظم الأعضاء النباتية، وفي النباتات التي لا تعاني تغلظًا ثانويًا يبقى الخشب التالي هو الجزء الوحيد الذي يؤدي وظيفة نقـل الماء والاملاح المعدنية طيلة حياة النبات، ويخلو الخشب الأول عادة من الألياف بينما قد يحتوى الخشب التالي على بعض الالياف.
من المميزات التي يختلف فيها الخشب الأول عن التالي طبيعة التغلظ الحاصل في عناصره الناقلة، حيث تسود في الأول العناصر ذات التغلظ الحلقي والحلزوني التي لا تقاوم كثيرًا قوة الشد الناتجة عن التعدد السريع للعضو النباتي، بينما تظهر العناصر الناقلة في الخشب التالي تغلظات من النوع الحلزوني والسلمي والشبكي والمنقر، على التوالي وقد توجد هذه الأنواع المختلفة من العناصر الناقلة للخشب بأية نسبة كما قد يوجد نوع واحد منها أو أكثر.
مما تجدر الإشارة إليه أنّ أكثر من نوع واحد من التغلظ يمكن أن يلاحظ في نفس الوعاء أو القصيبة، كما أنّ تسلسل ظهور العناصر الناقلة في الخشب من الحلقي فالحلزوني فالسلمي فالشبكي ثم المنقر الذي يلاحظ في الفترات المتعاقبة من نمو الأعضاء النباتية، يمثل نفس التسلسل التطوري الذي عانته تلك العناصر خلال الأحقاب السالفة من نشوء النباتات الوعائية، وبعبارة أخرى التغلظ الحلقي يعتبر أبسط أنواع التغلظ وأكثرها بدائية بينما يمثل التغلظ المنقر أكثرها رقيًا من الناحية التطورية.
