الخشب (Xylem) هو عبارة عن نسيج تركيبته معقدة ولديه وظيفة أساسية بنقل الماء والأملاح المعدنية التي يتم امتصاصها من التراب بواسطة الجذر ثم الساق ثم الأوراق التي يتم فيها عملية صنع الغذاء، وعادة ما يتم ربط نسيج الخشب مع نسيج اللحاء (الذي يقوم بوظيفة نقل الغذاء) فيكونان هذان النسيجان مع بعضهما البعض بالنسيج الوعائي أو النظام النسيجي الوعائي الذي يشكل شبكة متصلة تمر عبر الأعضاء النباتية المختلفة وتفرعاتها.
وظيفة الخشب
تقسم النباتات على أساس وجـود النسيج الوعائي أو عدمه إلى النباتات الوعائية والنباتات اللاوعائية، ويقوم نسيج الخشب الى جانب وظيفة النقل بوظيفة ميكانيكية، حيث يعطي الأعضاء الثبات والقوة وذلك لوجود عناصر ميكانيكية صرفة في هذا النسيج (مثل الألياف) ونظرًا لطبيعة جدران العناصر الناقلة القاسية فيه وهي القصيبات والأوعية.
تشريح الخشب في النبات
كما إنّ طبيعة الظاهر الخارجي البارزة لنسيج الخشب ولكونه يقوم بالاحتفاظ بتركيبته للعديد من السنوات وبقاءه على الجسم النباتي بصورة مستمرة، يعطي نسيج الخشب الأهمية الكبيرة ليس فقط من الجانب التشخيصي للأعضاء أو المجموعة النباتية الحالية، بل يشمل ذلك النباتات التي انقرضت فهذا النسيج يقوم بالاحتفاظ بهيئته وبنيته في متحجرات الكثير من تلك النباتات، مما يساعد على القاء الضوء على العديد من المشكلات المتعلقة بالعلاقات التطورية للنباتات، والتناظر تركيبي لبعض الأجزاء النباتية وما إلى ذلك، ويتركب نسيج الخشب في معظم النباتات المغطاة البذور من:
1- قصيبات.
2- أوعية.
3- ألياف.
4- خلايا برنكيمية.
وقد توجد في هذا النسيج إضافة لذلك بعض الخلايا الافرازية او السكلريدات أو غيرها.
1- القصيبات
كل قصيبة هي عبارة عن خلية ذات استقلالية ولها جدار ثانوي ليس فيه ثقوب ولكنه يحتوي على نقر، وشكل خلايا القصيبات مستطيلة وتموت هذه عند مرحلة النضج ولديها وظيفة أساسية لها علاقة بنقل الماء والأملاح المعدنية المذابة فيه كما أنّها تقوم بوظيفة التثبيت والقوة، وتمتاز نهايتا القصيبة من الطرفين بأنّهما مدببتين نوعًا ما ولكنهما ليستا رقيقتين بصورة كبيرة ومنتظمة بل يكون ذلك مقتصرًا على اتجاه واحد، والجدران النهائية للقصيبات تأخذ عادة الشكل المائل وتحتوي على نقر.
بالرغم من أنّ القصيبات تأخذ شكلًا مضلعة عند رؤيتها في المقطع المستعرض إلّا أنّها تميل في بعض الأحيان إلى الشكل المستدير، وتختلف طريقة توزيع النقر (وهي من النوع المصفوف غالبًا) باختلاف جدران القصيبة، فتكثر في الجدران النهائية ولكنها تكون قليلة بشكل نسبي أو حتى من الممكن أن تنعدم في الجدران المماسية، وتقوم بوظيفة نقل الماء والمواد المذابة فيه من قصيبة لقصيبة أخرى بواسطة النقر المتوفرة في الجدران الفاصلة بينها.
عندما تكون النقر مصفوفة وحاوية على تخت (Torus) فأنّ مرور الماء يتم عن طريق الجزء الرقيق من غشاء النقرة، الذي يقع خارج التخت وفي حالة النقر المرتشقة يندفع التخت جانبيًا مما يؤدي إلى غلق فتحة النقرة المضفوفة، وبذلك تفقد الأخيرة وظيفتها في نقل المواد، وفي بعض النباتات يكون غشاء النقرة المصفوفة مثقبًا كما في بعض الصنوبريات مثل لاركس وسيكويا، وتتغلظ جدران القصيبات بصورة مختلفـة كالتغلظ الحلقي والحلزوني والشبكي والسلمي.
هذا إضافة إلى النوع النقري الذي ينشأ عن وجود النقر المصفوفة أو البسيطة، ومما تجدر الإشارة إليه أنّه في خشب عاريات البذور تمثل القصيبات العناصر الناقلة الوحيدة في الخشب عادة، وكذا الحال بالنسبة للنباتات الوعائية السفلية.
2- أوعية الخشب
هو عبارة عن تركيب أنبوبي لديه العديد من الخلايا التي ترتبط مع بعضها في نهايتها، وكل خلية من هذه الخلايا تدعى بالوعاء، وضمن الوعاء الواحد تكون الجدران النهائية (المستعرضة) لوحدات الأوعية مثقبة أو ذائبية بصورة كلية، وتتعين نهاية الوعاء بالجدار النهائي الخالي من الثقوب والحاوي على نقر فقط، وكذلك الحال في القصيبات فأنّ وحدات الوعاء تموت عند النضج وتحتوي على العصارة التي تتألف من الماء والأملاح المعدنية التي تكون مذابة فيها، وقد تكون جدرانها الثانوية على نقر أو تحتوي على ثخنات وتصلبات مختلفة كالوعاء الحلقي والوعاء الحلزوني والوعاء الشبكي والوعاء السلمي.
3- ألياف الخشب
ترتبط هذه الألياف بنسيج الخشب ولديها ظيفتها ذات طابع ميكانيكي وجدرانها مكننة والتي تكون أكثر سمكًا من جدران القصيبات، وهنالك ثلاثة أنواع رئيسية من الألياف التي قد تتواجد في نسيج الخشب في الألياف العادية والألياف القصب والألياف الجلاتينية، وقد يوجد أكثر من نوع واحد من هذه الألياف في نفس الخشب، كما توجد ألياف عالية التخصص.
من مميزات القصيبات الليفية أنّها أقل طولًا وجدرانها رقيقة عند مقارنتها بالألياف العادية لنفس الخشب، والنقر تكون مصفوفة بشكل خاص فتكون الإضافات الثانوية للجدار متواصلة فوق جوانب النقرة، وبذلك تحتوي القناة على فتحتين وتأخذ الفتحة المتواجدة عند جانب النقرة الشكل الدائري وحجمها يكون صغير وتدعى بالفتحة الخارجية، أما الفتحة الداخلية فتتواجد عند ملتقى القناة بداخل تجويف الخلية، ويكون شكلها مخروطي ومسطح لذلك قد تبدو في الشكل السطحي على صورة شق متقاطع.
القصيبة الليفية تكون طويلة وجدرانها سميكة بالمقارنة مع القصيبات الاعتيادية، كما أنّ مداخل النقر المصفوقة فيها تكون مختصرة بشكل نسبي عند مقارنتها مع شبيهاتها في القصيبات، وتتميز بعض القصيبات الليفية بأنّه قد تدوم البروتوبلاست حية لمدة من الوقت ما بعد مرحلة نضج الجدار الثانوي والتي من الممكن أن تصل للعديد من السنوات كما في نبات العنب، وقد تقوم الخلية الأم للقصيبات الليفي أو الألياف العادية بالانقسام بجدران مستعرضة فتشكل حلقات من الخلايا لدى جدار الخلية الام.
وتكون كل خلية حاوية على نواة وسيتوبلازم ومفصولة عن التي تليها بجدار مستعرض رقيق يمثل جدارًا ابتدائيًا خاليًا من التغلظات الثانوية وخالياً مـن الليغنين، ويطلق على هذا النوع من الألياف مصطلح الألياف المقسمة، وتوجد القصيبات الليفية في كثير من النباتات خاصة ذوات الفلقتين، وهي مألوفة في الكروم (كالعنب) وفي كثير من الأشجار الاستوائية، وبالنظر للطبيعة الحية للألياف المقسمة فأنّها تقوم بوظيفة الخزن إضافة إلى وظيفتها الأصلية وهي التدعيم.
أمّا الألياف الجلاتينية فتتميز بجدرانها الثانوية التي ينعدم فيها الليغنين أو الحاوية على كميات قليلة من هذه المادة بينما تزداد في جدرانها نسبة السليلوز، ونتيجة شكلها الجلاتيني تم إطلاق عليها هذا الاسم والتي تتواجد بشكل كبير في الخشب لنباتات ذوات الفلقتين.
4- برنكيما الخشب
خلايا حمة نسيج الخشب (برنكيما الخشب) والتي عادة ما ترتبط بنسيج الخشب والتي تكون وظيفتها الأساسية هي عملية التخزين، كما من الممكن أن تقوم بعملية النقل ولكن لمسافات قصيرة وبشكل خاص نحو الاتجاه الشعاعي، وتختلف طبيعة المواد المخزونة في الخلايا الحمة للخشب حيث أنّها تختلف أحياناً في طبيعة الجدار.
ومن المواد التي تقوم بخزنها غير الماء الزيوت والنشأ أو غيرها من المواد الأيضية بالإضافة إلى العفص (مركبات فينولية طبيعية) والبلورات، وقد تتغلظ جدران الخلايا البرنكيمية بجدران ثانوية ملكننة خاصة في الخشب الثانوي، وعندها تكون الجدران حاوية على نقر بسيطة أو مصفوفة أو شبه مصفوفة.
قد تقوم الخلية بالانقسام بحواجز ذات شكل عرضي أو طولي إلى مداخل تحتوي كل منها في الداخل على بلورة واحدة عادة، وتتوفر الخلايا البرنكيمية في الخشب الابتدائي بنسبة أكبر من الخشب الثانوي، كما أنّها تكون في في الخشب الابتدائي متوفرة بمجموعات ذات تنسيق منظم وضمن نظامين هما: النظام المحوري أو العمودي، والنظام الشعاعي أو الأفقي.
