اقرأ في هذا المقال
يختلف اللحاء في شفرات الأوراقأحادية الفلقة الناضجة بما في ذلك تلك الموجودة في الحشائش والرسديات عن حزم نصل الأوراق ثنائية الفلقة، وبشكل عام في أحادي الفلقة يتكون اللحاء داخل الحزم الناضجة من عناصر غربال اللحاء الثانوي الوظيفية مرتبطة بخلايا برنشيمية (خلايا الحمة) للنظام الوعائي بما في ذلك الخلايا المصاحبة.
بنية اللحاء في الأوراق
قد يحتوي اللحاء على أنابيب غربال متخصصة متأخرة التكوين والتي يبدو أنّها تفتقر إلى ارتباطات الخلايا المصاحبة الموجودة مع أنابيب الغربال المبكرة ذات الجدران الرقيقة، حيث تتميز أنابيب غربال غربال اللحاء الثانوي المتكونة في وقت متأخر بجدران سليولوزية سميكة، والتي في بعض الحالات (مثل نبات الشعير ونبات القمح) قد تخضع لعملية الترقق.
عادةً ما تتاخم أنابيب الغربال ذات الجدران السميكة أو تحدث بالقرب من الأوعية للخشب الثانوي داخل حزم نصل الأوراق، ويمكن رؤية أنابيب الغربال ذات الجدران السميكة باستخدام مجهر ضوئي جيد، ومن الناحية الفسيولوجية يمكن عزل أنابيب الغربال ذات الجدران السميكة تناظريًا من الخلايا الأخرى داخل الحزمة الوعائية، وفي معظم الأنواع أحادية الفلقة التي تم فحصها حتى الآن يوجد عدد قليل جدًا من الوصلات الوراثية بين أنابيب الغربال سميكة الجدران والخلايا المصاحبة وخلايا النسيج الوعائي المرتبطة بها، وبدلاً من ذلك قد يتم توصيل أنابيب الغربال ذات الجدران السميكة ارتباطًا متوازيًا مباشرة بخلايا النسيج الوعائي.
أغلفة الحزمة الوعائية
اللحاء والخشب ليسا الأنسجة الوحيدة الموجودة في الأوردة، كما إنّها تشكل اللب المركزي الذي تتشكل حوله أغلفة من الخلايا المتخصصة والتي تفصل أنسجة الأوعية الدموية عن الميزوفيل، ويوجد نوعان رئيسيان من الأغماد وهما الأغماد المتصلبة أو سكلرنشيمية والمتني أو البرنشيمية أي خلايا الحمة، وقد يكون هناك أيضًا حمة مرتبطة باللحاء أو الخشب وقد يحتوي اللحاء على ألياف، وتتكون الأغماد المصلبة من ألياف و / أو خلايا متصلبة، وفي بعض الأحيان تكون جدران هذه الخلايا التي تواجه اللحاء أو النسيج الخشبي أكثر سمكًا من غيرها كما هو الحال في بعض نباتات الرمل.
يتكون غمد الحمة عادة من خلايا أكبر وأعرض بكثير مع جدران أرق (عادة) غير كريمة نسبيًا، وفي حالة وجود كلا النوعين من الغمد يكون غمد السكلرنشيمي عادة في الأعمق، وفي الأعشاب يشار إلى هذا الغمد الداخلي الخشبي باسم غمد ميستومي، وفي بعض الأجناس والأنواع قد يكون هناك غمد إضافي أي غمد برنشيمي داخلي والذي بدوره محاط بغمد السكلرنشيمي وغمد برنشيمي، وعند وجوده قد يحتوي الغمد البرنشيمي الداخلي في حزم نصل الأوراق لبعض الرواسب على صانعات خضراء كبيرة.
وقد تم العثور على هذا الشكل التشريحي في نبات حامل السّمة الهدبيّ (Fimbristylis) وهو عضو في في فصيلة نباتات السعدية، ويشير إلى وجود متلازمة كرانز وقد يكون التمثيل الضوئي رباعي الكربون موجودًا.
فصيلة النباتات السعدية
من الناحية التشريحية هناك أوجه تشابه واضحة بين التمثيل الضوئي رباعي الكربون في فصيلة النباتات السعدية -ذات الفلقة الواحدة- والتمثيل الضوئي رباعي الكربون لأعشاب الثماماوية من الفصيلة القبئية، ومثل الفصيلة القبئية فإنّ فصيلة النباتات السعدية هي إما التمثيل الضوئي ثلاثي الكربون أو التمثيل الضوئي رباعي الكربون، واللحاء داخل الحزم الوعائية لشفرة الأوراق تحتوي على نوعين من أنابيب الغربال وهم: أنابيب الغربال المبكرة ذات الجدران الرقيقة وأنابيب غربال الحاء الثانوي سميكة الجدران حديثة التكوين، والتي تكون بشكل عام في ارتباط مكاني وثيق بالخشب الثانوي وتفتقر إلى الخلايا المصاحبة.
تكمن الاختلافات الرئيسية في فصيلة النباتات السعدية مقارنة بالفصيلة القبئية في توزيع الحمة المحتوية على البلاستيدات الخضراء المحيطة باللحاء (يُطلق عليها اسم الحمة الحدودية في الأدبيات) في الحزم الوعائية، وفي شكل وسمك جدران الخلايا التي تحتوي على تم مساواتها بغمد أعشاب ميستومي.
توجد أربعة أنواع مختلفة من تشريح كرانز في الفصيلة السعدية، وهي فريدة من نوعها بين الأصناف مع التمثيل الضوئي التمثيل الضوئي رباعي الكربون في أنّ نسيج تقليل الكربون الضوئي (PCR)- وهو المكافئ الوظيفي لغمد الحزمة- يقع داخل حبلا الأوعية الدموية ويتم فصله عن الأساسي نسيج امتصاص الكربون (PCA) -وهو المكافئ الموضعي للميزوفيل بواسطة طبقة غمد ميستومي.
قد تكون صفائح السوبرين موجودة في الجدران المماسية الخارجية و / أو الشعاعية الداخلية والجدران العرضية لطبقة الغمد، وفي أنواع التمثيل الضوئي رباعي الكربون تكون البلاستيدات الخضراء داخل الحمة الحدودية كبيرة ومن الواضح أنّها أغرانال (agranal)، حيث تحيط منطقة الحمة الحدودية بشكل عام بكل من نسيج الخشب واللحاء أو اللحاء فقط، إنّ ازدواج شكل البلاستيدات الخضراء ونقص الجرانا في خلايا اختزال الكربون الأولية لنسيج تخفيض الكربون الضوئي تشير إلى متلازمة التمثيل الضوئي رباعي الكربون، ويوجد دليل تجريبي على التوطين الإيجابي لإنزيم روبيسكو (Rubisco) في هذه البلاستيدات الخضراء الكبيرة.
ملحقات غمد الحزمة
قد تكون الأغماد التشريحية كاملة أو موجودة في أعمدة الحزمة كأغطية فقط أو موجودة على جوانب الحزم فقط، وقد تقاطع العوارض المتراصة أو المتصلبة أغلفة الحزمة، وغالبًا ما ترتبط أغلفة حزم الحشائش مع صفيحة وسطى مكونة من مادة سوبيرية، وفي أعشاب التمثيل الضوئي رباعي الكربون يمكن أن يساعد موقع صفائح السوبرين في فصل الأنواع الفرعية الثلاثة للتمثيل الضوئي رباعي الكربون،
في الأنواع التمثيل الضوئي ثلاثي الكربون يبدو أنّ صفيحة السوبرين (إن وجدت) محصورة في غمد ميستومي، وفي بعض الحالات قد ترتبط صفائح السوبرين بغمد الحزمة وكذلك الغلاف الداخلي ميستومي كما في نبات قصب السكر المخزني (Saccharum officinarum)، وقد تكون هناك امتدادات متجهية المحور أو محورية (خيوط ملتوية تحت الجلد أو خيوط صلبة) على الأغماد وتصل باتجاه أو تلامس أيًا من البشرة، ويمكن استخدام الخطوط العريضة لهذه العوارض كما هو موضح في المقطع العرضي لتمييز الأنواع في بعض المجموعات.
في بعض النباتات قد توجد خيوط تحت الجلد من النبتات بالتوازي مع الحزم الوعائية، ويوجد تحت الجلد في عدد من الأجناس ويتكون من طبقة واحدة أو أكثر من الخلايا ويحدث داخل البشرة، وعادة ما تختلف الخلايا في شكل أو درجة سماكة الجدار من كل من البشرة والميزوفيل، كما إنّها ميزة تشخيصية مفيدة وغالبًا ما يرتبط وجودها بالنباتات التي تكيفت للنمو في الأجزاء الجافة من العالم.
الأدمة الباطنية في لحاء الأوراق
في حين أنّ القليل من الأوراق تحتوي على طبقة داخلية حقيقية مثل تلك التي تحيط بالحزم الوعائية في عاريات البذور مثل الصنوبر، إلّا أن هناك بعض العائلات التي يمكن من خلالها التعرف على طبقة شبيهة بالأدمة الداخلية أو الطبقة الباطنية، وكما هو الحال مع الأديم الباطن الحقيقي قد تحتوي الخلايا المكونة لطبقة الأديم الباطن على صفيحة السوبرين والتي توجد على الأقل في الجدران الخارجية المماسية والشعاعية لهذه الخلايا، وأدى وجود شرائط كاسبرينية (Casparian) و / أو صفائح السوبرين إلى تسمية الخلايا بشكل غير صحيح غمد ميستومي.
من بين فصيلة النباتات السعدية (مثل نبات حامل السّمة الهدبيّ) هناك أنواع تُظهر أمثلة جيدة لأغماد الجلد الباطنية المتطورة جيدًا، والتي تظهر خارجية (exarch) إلى الطبقة الوسطى الداخلية كرانز، والتي هي عكس الوضع تمامًا في أعشاب التمثيل الضوئي رباعي الكربون التي تعرض غلافًا مزدوجًا لتشريح كرانز حيث يكون غمد ميستومي جاذبًا لغلاف الحزمة الخارجي.
