تشريح النظام الوعائي في الأوراق

يتم تجميع الخلايا المتخصصة التي تنقل الماء والأملاح إلى أعلى من الجذور والخلايا المشاركة في نقل أو الانتقال داخل النبات للمواد المصنعة في الميزوفيل الورقي والأنسجة الأخرى معًا في خيوط محددة جيدًا تسمى الحزم الوعائية، وفي الورقة يُنظر إلى هذه على أنّها نظام العرق الأوسط ونظام التعرق، فالحزم الوعائية مستمرة إما بشكل مباشر أو إذا تم تطويرها من خلال سويقات مع النظام الأساسي للأنسجة الوعائية في الساق، وبدلاً من ذلك إذا حدث نمو ثانوي فقد تكون حزم الأوراق مستمرة مع نسيج الخشب واللحاء الثانوي.

طرق عمل النظام الوعائي في الأوراق

يمكن تشبيه النظام الوعائي في الأوراق بنظام الروافد التي تغذي نهرًا رئيسيًا، فيعمل نظام نسيج الخشب في الاتجاه المعاكس مع وجود عروق أكبر توفر الماء بشكل أساسي ومذابة في العروق الأصغر، ومن ناحية أخرى فإنّ اللحاء هو المسار الذي يتم من خلاله نقل المواد المقلدة، ويعمل هذا المسار من الأصغر نحو العروق الأكبر، وغالبًا ما يتخذ المستوعبون مسارات معينة عبر سلسلة من العروق الصغيرة والمتوسطة والكبيرة، قبل أن يتم تفريغها في النهاية في نظام عرق وسطي الذي يتصل باللحاء في الساق.

عادة ما تتبع المواد المستوعب مسارًا من المصدر (حيث يتم تصنيعه) إلى الغرق (عند استخدامه)، ووفقًا لمصدر الطلب يمكن أن ينقل اللحاء المواد في أي من الاتجاهين، ويتضمن النقل في النباتات حركة الماء والمغذيات غير العضوية المذابة عبر نسيج الخشب من الجذور إلى الأجزاء الهوائية من النبات ونقل المواد الممتلئة ضوئيًا من مواقع التوليف (المصدر) إلى مواقع الاستخدام (الحوض) عبر اللحاء.

دور النسيج الخشبي واللحاء في النظام الوعائي

نسيج الخشب مسؤول عن النقل في المسار الغير حي في النباتات الوعائية والذي لا يقتصر تمامًا على النقل المائي، ولكن بالإضافة إلى ذلك نقل مختلف المغذيات الدقيقة والكبيرة والأحماض الأمينية والمواد غير العضوية المهمة الأخرى من الجذور إلى الساق وفي النهاية الورقة عبر المسار الغير حي، أمّا اللحاء مسئول عن نقل الجزء الأكبر من الكربوهيدرات القابلة للذوبان بالإضافة إلى المنتجات الأساسية الأخرى، ويشكل اللحاء مسار النقل المتماثل الرئيسي لمسافات طويلة في جميع النباتات الوعائية.

يحدث النقل عادةً من موقع توليف المواد المستوعب (يسمى المصدر) إلى موقع أو مواقع استخدام (تسمى المصارف)، ويتم نقل المادة المستوعب في وسط قائم على الماء مما يؤكد العلاقة المتبادلة الأساسية بين نسيج الخشب واللحاء، وبشكل أكثر تحديدًا في الورقة حيث يحدث معظم تحميل اللحاء في النباتات الناضجة، ويعد النتح هو القوة الدافعة التي تسهل حركة المواد المذابة من خلال نسيج الخشب، ويتطلب النتح تسهيل دخول المياه من الجذور، ويجب أن يحدث النقل الفعال في نظام التوصيل بحيث يمكن نقل المياه إلى مناطق أخرى من النبات حيث يتم استخدامها في العديد من التفاعلات الكيميائية الحيوية والمتعلقة بالنمو.

النسيج الخشبي هو أيضًا المسار الرئيسي الذي يتم من خلاله نقل المياه من نقطة الدخول إلى نقطة الخروج والتي تكون في النباتات العليا عبر الثغور من خلال عملية النتح، والنتح نفسه يسهل تبريد الأوراق عن طريق فقدان الحرارة في الغلاف الجوي، وبالتالي فإنّ الضرورة الفسيولوجية لتنظيم فقد الماء أثناء النتح عبر الجلد والبشرة والثغور قد أدت إلى اختلافات في نحت سطح الجلد وتغيرات في حجم خلايا البشرة وتغيير خلايا الفم المرتبط بتفضيل الموائل لأنواع معينة.

الأنسجة الوعائية في الأوراق

الأنسجة الوعائية داخل نصل الورقة مرتبة بنمط يبدو أنّه يخضع لتحكم جيني قوي، ويختلف التعبير الظاهري للنمط الجيني قليلاً جدًا في النمط العام، على الرغم من أنّ عدد الحزم قد يختلف في أوراق نباتات أي نوع واحد ينمو في ظل مجموعة من الظروف، ومع ذلك فإن السمات الرئيسية التي تميز نوعًا معينًا من التعرق ثابتة بدرجة كافية لاستخدامها في تحديد الشظايا، ومن النادر أن يكون للعائلة أو الجنس نمط فريد ولكن يمكن تمييز بعض العائلات بثبات نوع معين، فعلى سبيل المثال تمتلك ثغريات سوداء (Melastomataceae) وريدًا متوازيًا مع الهامش في معظم الأنواع.

أنماط النظام الوعائي في الأوراق

تم تصنيف أنماط الوعائية من قبل عدة مؤلفين مختلفين، وثبت أنّ النظام الذي اقترحه هيكي (Hickey) هو الأكثر شعبية، فنشر هيكي نظام التصنيف الخاص به والذي يوضح بالتفصيل تصنيف السمات المعمارية لأوراق ثنائية الفلقة، وتم تحديثه مع ولف (Wolf) في عام 1979 في أحد مؤلفاته.

يتعامل نظام هيكي وولف مع وضع وشكل تلك العناصر التي تساهم بشكل مباشر في التعبير الخارجي لهيكل الأوراق بما في ذلك الشكل والتكوين الهامشي والتعرق وموضع الغدة، وقد تم تطويره من مسح شامل لكل من الأوراق الحية والأحفورية، ويشتمل هذا النظام جزئيًا على تعديلات لاثنين من التصنيفات السابقة وهي: تصنيف توريل لشكل الورقة وتلك الخاصة بفون إيتينجهاوزن لأنماط التعويم، وبعد تصنيف هذه السمات مثل شكل الورقة بأكملها والقمة والقاعدة يتم فصل الأوراق إلى عدد من الفئات اعتمادًا على مسار تعرقها الرئيسي.

وفقًا لهيكي فإنّ تحديد نظام التعظيم وهو أمر أساسي لتطبيق التصنيف يتم تحديده من خلال حجم العرق في نقطة نشأته وبدرجة أقل من خلال سلوكه فيما يتعلق بسلوك الطلبات الأخرى، ويتضمن هذا التصنيف وصفًا للجزر أي أصغر مناطق أنسجة الأوراق محاطة بعروق تشكل حقلاً متجاورًا فوق معظم الورقة، وربما يكمن الجانب الأكثر فائدة في نظام التصنيف هذا في حقيقة أنّ معظم أصناف الثنائية الفلقة تمتلك أنماطًا متسقة من هندسة الأوراق، مما يسمح بطريقة صارمة لوصف ميزات الأوراق وهو أمر ذو فائدة فورية في كل من الدراسات التصنيفية للنباتات الحديثة والأحفورية.

طرق دراسة الأنظمة الوعائية في الأوراق

يمكن دراسة الأنظمة الوعائية بشكل أفضل في المواد التي تم تطهيرها والتي تم تلطيخها لاحقًا بالصبغة الحيوية السافرانين (safranin) فيتم ملاحظة مجموعة من أنظمة العروق الرئيسية بسهولة، ويمكن أن تكون الزاوية التي تغادر فيها العروق من الوسط ميزة مفيدة وثابتة نسبيًا للأنواع، وتُستخدم أيضًا طبيعة نهايات العرق للترتيب النهائي أو الأصغر للتفرع تصنيفيًا، والفكرة الشائعة القائلة بأنّ كل أحادية الفلقة لها تعرق متوازي يتم تبديدها بسرعة عن طريق فحص أوراق مثل نبات الفشاغ (Smilax).

بالإضافة إلى ذلك قد تحتوي الأوراق أحادية الفلقة على عدد كبير من العروق المتقاطعة والتي تنضم إلى شبكة العرق المرتب طوليًا (المتوازية) الأكثر بروزًا، وقد تكون هذه العروق المتقاطعة أطول من مجموع جميع العروق المتوازية.

وهناك أيضًا ثنائيات الفلقة التي لا تحتوي على ما يسمى بالنوع الشبيه بالشبكة من التعرق، وفي معظم الأوراق ثنائية الفلقة -باستثناء تلك التي يتم تقليلها بشكل كبير والتي تشبه الإبرة مثل نبات الهاكيا (Hakea)- فإنّ قطب اللحاء في الحزم الوعائية يواجه سطح الورقة السفلي (المحوري) وقطب الخشب السطح المحوري، وهذا صحيح بشكل عام بالنسبة لمعظم الأنواع التي لديها ترتيب حزمة وعائية جانبية، ومع ذلك هناك ما لا يقل عن 27 عائلة لديها حزم وعائية ثنائية الجانب أي أنّ لديهم لحاء على جانبي نسيج الخشب.

يمكن العثور على أمثلة هنا في عائلة القرع (Cucurbitaceae) والباذنجان والبطاطا والتبغ والطماطم ونبات الصقلاب (Asclepiadaceae) وغيرها مثل فصيلة السرمقاوات (Chenopodiaceae) والفصيلة الدفلية (Apocynaceae)، وفي الأوراق الناضجة للبطاطس قد تحتوي العروق الصغيرة الأصغر (المرتبة الخامسة والسادسة) على عدد قليل من أعضاء أنبوب الغربال المحوري، بينما تعيش جميع أعضاء أنبوب الغربال المقابل في نفس العروق.