دور الخلايا الحامية لدى الثغور في النباتات

الثغور عبارة عن فتحات في البشرة تحد كل منها خليتا حراسة أو ما تعرف بالخلايا الحامية، وفي اليونانية تعني الثغرة الفم وغالبًا ما يستخدم المصطلح للإشارة إلى مسام الفم فقط، ومن الممكن أن يشمل المصطلح الثغور الخلايا الحامية والمسام الموجودة بينها، ولهذه الخلايا الحامية دور كبير في عمل الثغور التي تظهر تشريحيًا.

أماكن تواجد الثغور على النبات

من خلال التغييرات في شكلها تتحكم الخلايا الحامية في حجم فتحة الثغور، وتؤدي الفتحة إلى فراغ بين خلايا تحت ثغري وحجرة تحت ثغرية والتي تستمر مع الفراغات بين الخلايا في الميزوفيل، وفي العديد من النباتات يبدو أنّ خليتين أو أكثر من الخلايا المجاورة للخلايا الحامية مرتبطة وظيفيًا بها ومتميزة شكليًا عن خلايا البشرة الأخرى، وتسمى هذه الخلايا بالخلايا الفرعية أو الملحقة.

تكون الثغور أكثر شيوعًا في الأجزاء الهوائية الخضراء من النباتات وخاصة الأوراق، ولا تحتوي الأجزاء الهوائية لبعض النباتات الأرضية الخالية من الكلوروفيل لنبات كَسوب (Monotropa) ونبات نيوتيا (Neottia) والجذور على ثغور كقاعدة عامة ولكن الجذور لها مثل هذه الهياكل، وتحدث في بعض النباتات المائية المغمورة وليس في البعض الآخر.

غالبًا ما تحتوي بتلات الزهور ذات الألوان المختلفة على ثغور وأحيانًا لا تعمل، وتم العثور على الثغور أيضًا في الأسدية والمدقة، وتظهر في الأوراق الخضراء إما على كلا السطحين (الورقة برمائية) أو على سطح واحد فقط، إما الجزء العلوي (الورقة الفوقية) أو الأكثر شيوعًا (الورقة التحتية)، وتم تحديد كثافة الثغور من 100 إلى 300 لكل مليمتر مربع لأوراق العديد من الأنواع.

في الأوراق ذات الأوردة المتوازية مثل تلك التي في أحادي الفلقة وبعض ثنائية الفلقة وفي إبر الصنوبريات ويتم ترتيب الثغور في صفوف متوازية، ويتم دمج الحجرة تحت ثغرية في كل صف، وتشكل الميزوفيل التي تحيط بهذه الحجرة قوسًا فوق (أو أسفل) القناة بين الخلايا، وتتناثر الثغور في الأوراق ذات العروق المحببة.

التورم في الخلايا الحامية وتغير حجم الثغور

قد تحدث الخلايا الحامية على نفس مستوى خلايا البشرة المجاورة أو قد تبرز فوق سطح البشرة أو تنغمس تحت سطح البشرة، وفي بعض النباتات تقتصر الثغور على البشرة التي تبطن المنخفضات في الورقة خبايا الثغور، ويمكن أيضًا تطوير شعر البشرة بشكل بارز في مثل هذه الخبايا، وتكون الخلايا الحامية بشكل عام على شكل هلال مع نهايات غير حادة (على شكل كلية) في عرض السطح وغالبًا ما يكون لها نتوءات من مادة الجدار على الجانبين العلوي والسفلي، وفي المناظر المقطعية تظهر هذه الحواف مثل الأبواق، وفي بعض الأحيان تحدث الحافة في الجانب العلوي فقط أو لا يوجد أي منها.

في حالة وجود حافتين يحدد الجزء العلوي التجويف الأمامي فوق مسام الفم بينما يحيط الجزء السفلي التجويف الخلفي بين المسام والحجرة تحت ثغرية، ويتم تقطيع الحواف بشكل أو بآخر بشكل كبير، والسمة البارزة للثغور هي الجدران السميكة غير المتساوية لخلايا الحراسة.

يبدو أنّ هذه الميزة مرتبطة بالتغييرات في الشكل والحجم (والتغيرات المصاحبة في حجم فتحة الثغور) والتي يتم تشغيلها من خلال تغييرات التورم في الخلايا الحامية، وفي العديد من الأنواع يبدو أنّ وضع الخلايا الحامية يتحدد من خلال الاختلاف بين الخلايا الحامية والخلايا الفرعية، ولم يتم تحديد السبب الرئيسي للتغيرات في انتفاخ الخلايا الحامية بشكل قاطع.

يبدو أنّ السبب المباشر هو التكثيف والتحلل المائي للنشا في البلاستيدات الخضراء، وتخليق الصور وحده لا يكفي لشرح التغيرات السريعة في الضغط الاسموزي المرتبط بآلية الغلق والفتح، وعلاوة على ذلك قد لا يتم تمييز البلاستيدات الخضراء بشكل جيد في خلايا الحراسة، ومن بين العوامل البيئية يبدو أنّ تركيز ثاني أكسيد الكربون يلعب دورًا رئيسيًا في تغيرات حجم مسام الفم.

آلية فتح وإغلاق الثغور

إذا حكمنا من خلال تعدد أشكال الخلايا الحامية فإن الآليات المسؤولة عن فتح وإغلاق الثغور متنوعة، وفي أحد الأنواع الشائعة فأنّه يحدث التغيير في شكل الخلايا الحامية لأنّ الجدار الذي يتم إبعاده بعيدًا عن فتحة الثغور وما يسمى بالجدار الخلفي يكون رقيقًا ومرنًا على ما يبدو.

عندما يزداد التورم ينتفخ الجدار الرقيق بعيدًا عن الفتحة بينما يصبح الجدار الأمامي (الذي يواجه المسام) مستقيمًا أو مقعرًا، ويبدو أنّ الخلية بأكملها تنحني بعيدًا عن الفتحة ويزداد حجم الفتحة، وتحدث التغييرات المعكوسة في ظل انخفاض التورم.

نوع آخر مميز من آلية الثغور يتضح من الخلايا الحارسة للفصيلة القبئية (Gramineae) والفصيلة السعدية (Cyperaceae)، وهذه الخلايا منتفخة في طرفين ومستقيمة في المنتصف، ويحتوي الجزء الأوسط على جدار سميك للغاية ولكن غير متساوٍ حيث النهايات المنتفخة لها جدران رقيقة، وقد يكون الجدار بين الأطراف المنتفخة لخليتين متجاورتين غير مكتمل بحيث تكون جبيلات أولية (protoplasts) للخلايا الحارسة متجمعة جزئيًا.

تؤدي الزيادة في الانتفاخ إلى تورم الأطراف المنتفخة وما يترتب على ذلك من فصل الأجزاء المتوسطة المستقيمة عن بعضها البعض، ويتم تمديد النواة في خلية الحراسة الجرامية وتحاكي شكل تجويف الخلية، ولها طرفان مكبيران متصلان بجزء متوسط ​​رفيع يشبه الخيط.

شكل الثغور الصنوبرية

الثغور الصنوبرية غارقة وتبدو وكأنها معلقة من الخلايا الفرعية المقوسة فوقها، وتكون الخلايا الحامية في أجزائها المتوسطة بيضاوية الشكل ولها إضاءة ضيقة، وفي نهاياتهم لديهم لومن أوسع ومثلث في المقطع، والسمة المميزة لخلايا الحراسة هذه هي أنّ جدرانها وتلك الخاصة بالخلايا الفرعية هي جزئياً خشنة وخالية جزئياً من اللجنين، وهذا المزيج من أجزاء الجدار الأكثر صلابة والأقل صلابة وطريقة الاتصال بالخلايا الفرعية، ووجود أجزاء رقيقة من الجدار في الخلايا الفرعية هي ميزات يبدو أنّها تشارك في عمل الثغور الصنوبرية.

وفي نبات ذنب الخيل (Equisetum) تحدث الخلايا الحامية تحت خليتين فرعيتين حيث يكون للجدران المتلامسة مع الخلايا الحامية سماكة واضحة للجدار، وغالبًا ما تكون التجاويف الأمامية للثغور في الصنوبريات وبعض كاسيات البذور مسدودة بمواد حبيبية أو سنخية وربما ذات طبيعة جليدية، وقد يتم سد الثغور على الجانب الداخلي بواسطة خلايا الحمة وما يسمى بالخلايا المسدودة والتي تمتد إلى حجرة تحت ثغرية.

هيكل جدران الخلايا الحامية مماثل لتركيب خلايا البشرة الأخرى من نفس الأوراق، وعادة ما يتم تقطيعها في الطبقات الخارجية وتغطيتها بشرة، كما تمتد البشرة عبر فتحة الفم إلى حجرة تحت ثغرية الفرعية حيث تنضم إلى الطبقة الداخلية من الكوتين، ويُقال إنّ البشرة غائبة على الجدار الرقيق الذي يواجه المسام في الحمضيات، وتظهر خلايا الحرس التخشّب على الأقل في أجزاء من جدرانها.

في أوعية النبات لا زهريّ وعاريات البذور و الفصيلة القبئية والفصيلة السعدية وبعض ثنائية الفلقة، من حيث البنية التحتية تم التعرف على الاتجاه الطولي للليفات الدقيقة في خلايا الحراسة في اختبار زهرة القرنفل أفينا (Avena coleoptile) ووفقًا لبعض الدراسات لا توجد رابطات بلازمية بين الخلايا الحامية وخلايا البشرة المجاورة، حيث وفقًا للآخرين تحدث الوصلات الوراثية بين الخلايا الحامية والخلايا الفرعية.