قشرة الخلية

توتر قشرة الخلية:

تحتوي معظم الخلايا حقيقية النواة على شبكات واسعة من الخيوط الدقيقة الأكتينية الموجودة أسفل غشاء البلازما، حيث تولد محركات (Myosin II) التي تسحب هذه الخيوط توترًا يتم الحفاظ عليه باستمرار حول قشرة الخلية، ويمكن إبرازه في بعض المناطق اعتمادًا على التوزيع المحلي وعدد الخيوط.

أحد الأمثلة على هذا الترتيب هو الحزام المحيطي لخيوط الأكتين الدقيقة بالقرب من السطح القمي للخلايا الظهارية عند المستوى الذي تنشئ فيه كل خلية تقاطعًا محكمًا مع جيرانها المحيطين المباشرين، ويؤدي التأثير الحركي للميوسين 2 على هذه الألياف الدقيقة إلى توتر شديد في الجزء العلوي من كل خلية، ولأن الخلايا المتجاورة مرتبطة ببعضها البعض بواسطة الديسموسومات، فإن التوتر الجماعي المتزامن يشد النسيج الظهاري بالكامل عند حدود النسيج وتحافظ عليه مغلقًا بشكل فعال ضد التخلل الحر لمعظم المواد المذابة.

تساعد القوة الجانبية التي تسحب الخلايا معًا جنبًا إلى جنب مع النتوءات التي تحركها الشعيرات من الخلايا السليمة في محيط الجرح على الشفاء عن طريق التئام التدريجي للفجوات المفتوحة في الظهارة، ومن الأمثلة المؤقتة والأكثر عمومية على النطاق المحيطي لخيوط الأكتين الدقيقة الحلقة المقلصة التي تفصل بالكامل السيتوبلازم لخلية حيوانية مقسمة إلى جزأين يصبحان خلايا ابنة.

في هذه العملية المسماة (cytokinesis) الحلقة المقلصة التي تعمل بالطاقة من الميوسين (II)، والتي تقع عند خط الاستواء للخلية الأصلية وعند الزوايا اليمنى لمغزل الأنابيب الدقيقة التي انفصلت للتو عن مجموعتي الكروموسومات تقيد جسم الخلية بأخدود انشقاق يفصل أخيرًا السيتوبلازم في خليتين.

لوحظ نمط مماثل لتقسيم الخلية في بعض البكتيريا، حيث يبدأ بناء الحاجز بين النيوكليوديتين الابنتين بتكوين الحلقة Z القشرية المكونة من خيوط من البروتين الشبيه بالتوبولين (FtsZ)، تعمل هذه الحلقة بعد ذلك كفرقة تجنيد لتجميع (FtsA) الشبيه بالأكتين والبروتينات الأخرى اللازمة للتقسيم الكامل إلى خليتين ابنتيتين، يتم استخدام نفس الآلية ولكنها تقع بالقرب من أقطاب البكتيريا على شكل قضيب للتقسيم غير المتماثل أثناء التبويض.

آلية الحركة البيولوجية في الخلية:

تظهر الحركة البيولوجية بشكل رئيسي في الحيوانات لأنها مزودة بكميات كبيرة من المعدات المتخصصة لهذا الغرض على شكل فئتين من الأنسجة العضلية الناعمة والمخططة تتميز بالعمارة الداخلية للخلايا المكونة لها وخصائصها المختلفة، حيث كلا النوعين من العضلات مليئان بالخيوط الدقيقة من الأكتين والميوسين الثاني بترتيب أكثر تنظيماً من الخلايا الأخرى، تحدث ثنائيات الميوسين هنا مرتبطة بذيولها في اتجاهات متوازية ومضادة للتوازي، وبالتالي تشكل حزم ثنائية القطب تظهر كخيوط سميكة.

ينتج عن التجميع المتدرج لثنائيات الميوسين في خيوط سميكة توزيع متماثل لرؤوس المحرك على طول الثلثين الخارجيين من طول الشعيرة، ونظرًا لأن هذه الرؤوس تبرز بشكل شعاعي في اتجاهات مختلفة حول الفتيل السميك، فإن كل من هذه القضبان قادرة على الاتصال على مستويات متعددة مع العديد من خيوط الأكتين الدقيقة المجاورة في وقت واحد.

سيحدث التفاعل المولِّد للقوة فقط عندما تلتصق رؤوس الميوسين بخيوط أكتين الدقيقة الموجهة بشكل صحيح بحيث تسمح أقطابها الخاصة بالتوصيل الوظيفي، وعندما يحدث هذا يسحب العديد من رؤوس الميوسين بشكل متماسك على خيوط دقيقة متوازية لذلك تنزلق الأخيرة فوق الخيوط السميكة.

نظرًا لأن هذه حزم ثنائية القطب يمكن لكل منها التفاعل في نفس الوقت مع الألياف الدقيقة الموجهة بشكل معاكس، وهكذا عند التنشيط تتحرك الخيوط الدقيقة في اتجاهين متعاكسين، أي باتجاه الجزء الأوسط من الشعيرة السميكة والنتيجة النهائية هي تناقص طول التجميع بأكمله.

كذلك نظرًا لأن الألياف الدقيقة للأكتين تسحب معها أي أغشية مرتبطة أو هياكل أخرى، فإن التنشيط الجماعي لهذه الآلية ينتج تقلصًا لخلية عضلية كاملة، ويزيد الترتيب العام بشكل كبير من كفاءة النظام الذي تم تطويره بشكل واضح لتحسين القوة الانكماشية ويتم استغلال مزاياه في نسختين مختلفتين.

إن العضلات الملساء الموجودة بشكل رئيسي في جدران الشرايين وأعضاء البطن للفقاريات تأخذ اسمها من حقيقة أنها تفتقر إلى الخطوط العرضية الدورية المميزة للألياف العضلية المخططة، مثل تلك الموجودة في القلب والعضلات الهيكلية، يفسر ذلك التوزيع الداخلي الفضفاض لمكونات الهيكل الخلوي في خلايا العضلات الملساء.

هذه ألياف مغزلية تشبه الخلايا الأخرى من حيث أنها تحتوي على حزم من خيوط أكتين دقيقة مثبتة بنهاياتها في بروتينات متكاملة من غشاء البلازما، وعادة ما تكون في بقع منفصلة أو لوحات ملحقة، إذ تعتبر خلايا العضلات الملساء غريبة أيضًا في وجود حزم خيوط دقيقة من أكتين تنشأ من أجسام كثيفة موزعة داخل السيتوبلازم وعدد من خيوط سميكة متناثرة من الميوسين.

بالتالي فإن مجموعتي الخيوط التكميلية لديهما العديد من الاحتمالات للتفاعل في كل مكان تقريبًا داخل الخلايا ومن ثم، إذا تم انتفاخ العضلة أثناء الراحة فستجد رؤوس الميوسين دائمًا خيوطًا مجهرية قريبة من الأكتين للتفاعل معها على الرغم من أنها ربما تكون غير تلك التي حدثت في الانكماش السابق، كما تسمح مرونة العضلات الملساء هذه وهي خاصية غير موجودة في النوع المخطط للمثانة أو الرحم بالتقلص بقوة مماثلة بغض النظر عن مدى انتفاخهما الأولي، ونظرًا لأن خيوط الميوسين السميكة والألياف الدقيقة يتم تغيير مواضعها في كل مرة فإن هذه الميزة تأتي على حساب سرعة الاستجابة البطيئة.

عمل مجموعة المحركات الجزيئية:

بافتراض أن قشرة الخلية تتمتع بعدد كبير (N) من جزيئات المحرك المستقلة والمتطابقة، والتي يتم تحديد حالتها في أي لحظة من خلال إمكانات الغشاء، يلاحظ الافتراض الضمني الإضافي بأن المحركات متسلسلة مع بعضها البعض وبالتالي مجموع إزاحتها على الرغم من أن المحركات مرتبة حول محيط الخلية، وكذلك بطولها يمكن اعتبار الجزيئات الحركية حول محيط متوازية.

لذلك يعتبر أن مثل هذه الحلقة المحيطية بطول محرك واحد هي وحدة المحرك، ويُفترض أن يكون اتجاه عمل المحركات هو نفسه في جميع أنحاء الخلية مقابل زاوية γ مع المحور الطويل، ويتم افتراض المزيد من الافتراض المبسط بأن المحركات متصلة ببعضها البعض دون أي عناصر مرنة متسلسلة، حيث يسمح هذا بحساب مباشر نسبيًا لـ ΔE ولكنه بالتأكيد غير مكتمل بقدر ما من المحتمل أن تكون خلايا الشعر الخارجية قابلة للانضغاط طوليًا، الإزاحة الطولية الكلية X، هي المكون المحوري للمجموع المتجه لحالات النزوح الفردية (x_i).

التوتر القشري وانحناء سطح الخلية هناك معلمتان فيزيائيتان تستخدمان لتوصيف ميكانيكا قشرة الخلية هما التوتر القشري واللزوجة القشرية، حيث يجب أن يكون التوتر القشري معلمة رئيسية تحدد ديناميكيات الانقباض الخلوي، وبشكل عام هذا هو مركب من الضغوط الميكانيكية التي تعمل على سطح الخلية، إذ يتضمن هذا القوى المؤثرة بشكل طبيعي على السطح وكذلك في مستوى السطح وبالمعنى الأكثر عمومية يمكن اعتبار هذا على أنه تكلفة الطاقة لإضافة وحدة من مساحة السطح (A).