التخمير البيولوجي:
التخمير عملية كيميائية يتم من خلالها تكسير الجزيئات اللاهوائية مثل الجلوكوز على نطاق أوسع، التخمير هو الرغوة التي تحدث أثناء تصنيع النبيذ والبيرة وهي عملية لا يقل عمرها عن 10000 عام، حيث ينتج الزبد عن تطور غاز ثاني أكسيد الكربون على الرغم من أن هذا لم يتم التعرف عليه حتى القرن السابع عشر.
استخدم الكيميائي وعالم الأحياء الدقيقة الفرنسي لويس باستور في القرن التاسع عشر مصطلح التخمير بالمعنى الضيق لوصف التغييرات التي تحدثها الخمائر والكائنات الدقيقة الأخرى التي تنمو في غياب الهواء (اللاهوائي)، كما أدرك أن كحول الإيثيل وثاني أكسيد الكربون ليسا المنتجين الوحيدين للتخمير.
الانهيار اللاهوائي للجزيئات:
في العشرينات من القرن الماضي تم اكتشاف أنه في حالة عدم وجود الهواء فإن مقتطفات العضلات تحفز تكوين اللاكتات من الجلوكوز وأن نفس المركبات الوسيطة التي تتشكل في تخمير الحبوب تنتجها العضلات، وهكذا ظهر تعميم مهم: أن تفاعلات التخمير ليست غريبة على عمل الخميرة، ولكنها تحدث أيضًا في العديد من الحالات الأخرى لاستخدام الجلوكوز.
تم تعريف تحلل السكر في الأصل حوالي عام 1930 على أنه عملية التمثيل الغذائي للسكر وتحويله إلى اللاكتات، إذ يمكن تعريفه أيضًا على أنه شكل التخمير الذي يميز الخلايا بشكل عام، حيث يتم تقسيم جلوكوز السكر المكون من ستة كربون إلى جزيئين من الحمض العضوي ثلاثي الكربون، حمض البيروفيك (الشكل غير المؤين من البيروفات) مع نقل الطاقة الكيميائية لتخليق ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP).
يمكن بعد ذلك أكسدة البيروفات في وجود الأكسجين من خلال دورة حمض الكربوكسيليك أو في حالة عدم وجود الأكسجين ويتم اختزاله إلى حمض اللاكتيك أو الكحول أو منتجات أخرى، وغالبًا ما يُطلق على التسلسل من الجلوكوز إلى البيروفات مسار (Embden – Meyerhof)، والذي سمي على اسم عالمين كيميائيين ألمانيين في أواخر عشرينيات وثلاثينيات القرن الماضي افترضوا وحللوا بشكل تجريبي الخطوات الحاسمة في تلك السلسلة من التفاعلات.
يشير مصطلح التخمير الآن إلى المسار المحفز بالإنزيم الذي ينتج الطاقة في الخلايا الذي يتضمن الانهيار اللاهوائي للجزيئات مثل الجلوكوز، وتحدث الإنزيمات في معظم الخلايا في الجزء القابل للذوبان من السيتوبلازم، وبالتالي فإن التفاعلات المؤدية إلى تكوين (ATP) والبيروفات شائعة في تحول السكر في العضلات والخمائر وبعض البكتيريا والنباتات.
تبدأ عمليات التخمير الصناعية بالكائنات الدقيقة المناسبة والظروف المحددة مثل الضبط الدقيق لتركيز المغذيات، والمنتجات من أنواع عديدة: الكحول، الجلسرين، وثاني أكسيد الكربون من تخمير الخميرة من السكريات المختلفة كحول بوتيل، أسيتون، حمض اللاكتيك، جلوتامات أحادية الصوديوم وحمض الخليك من بكتيريا مختلفة وحمض الستريك وحمض الغلوكونيك وكميات صغيرة من المضادات الحيوية وفيتامين ب 12 والريبوفلافين (فيتامين ب 2) من عملية تخمير العفن، إذ يعتبر الكحول الإيثيلي الناتج عن تخمير النشا أو السكر مصدرًا مهمًا للوقود الحيوي السائل.
طاقة الخلية:
ينتج التمثيل الغذائي للسكر الطاقة للخلية عبر عمليتين مختلفتين التخمير والتنفس، حيث أن التخمير هو عملية لا هوائية تحدث في غياب أي متقبل خارجي للإلكترون ويتم تقسيم المركب العضوي، مثل السكر أو الأحماض الأمينية إلى جزيئات عضوية أصغر والتي تقبل الإلكترونات التي تم إطلاقها أثناء انهيار مصدر الطاقة.
تتضمن ردود الفعل التقويضية بعض الخطوات التي تؤدي إلى التكوين المباشر لـ(ATP) وعندما يتم تكسير الجلوكوز إلى حمض اللاكتيك كما يحدث في بعض أنواع (Lactococcus و Lactobacillus)، وكذلك في خلايا العضلات في حقيقيات النوى الأعلى ينتج كل جزيء من الجلوكوز جزيئين فقط من (ATP)، ويجب تحلل كميات كبيرة من الجلوكوز لتوفير ما يكفي من الطاقة لنمو البكتيريا.
نظرًا لأن الجزيئات العضوية تتأكسد جزئيًا فقط أثناء التخمير، فإن نمو البكتيريا المخمرة يؤدي إلى إنتاج كميات كبيرة من المنتجات النهائية العضوية ومخرجات صغيرة نسبيًا من الطاقة لكل جزيء جلوكوز مستهلك، وقليل من البكتيريا تنتج حمض اللاكتيك فقط، وهو سام إلى حد ما للبكتيريا ويحد من نمو المستعمرة، إذ يتم استخدام مجموعة متنوعة من مسارات التخمير الإضافية بواسطة بكتيريا معينة لتفكيك الجلوكوز، وتساعد المنتجات النهائية المميزة لهذه المسارات في تحديد البكتيريا.
غالبًا ما تكون هذه المنتجات النهائية أقل سمية من حمض اللاكتيك أو تتشكل باستخدام طاقة التمثيل الغذائي الإضافية، على سبيل المثال تشتمل منتجات تخمير الأحماض المختلطة في (E. coli) على حمض اللاكتيك وحمض السكسينيك وحمض الخليك وحمض الفورميك وكحول الإيثيل وثاني أكسيد الكربون وغاز الهيدروجين، وتنتج البكتيريا المعوية الهوائية معظم نفس مجموعة منتجات التخمير بالإضافة إلى كميات كبيرة من بيوتيلين جلايكول، وهي مادة غير حمضية وتسمح بنمو البكتيريا بشكل أكبر.
