يتم الاعتماد على نمو الجنين على السويداء، فالسويداء هو مصدر المغذيات لدفع نمو الجنين، ولكل نوع وفصيلة من النباتات طريقة للاعتماد على الحصول على المغديات لنموها، وخلال عملية التطور المبكر للجنين في النباتات تحدث عملية سكون أو سبات النبات حيث يتميز سكون الأجنة بوجود كتلة تمنع نمو الامتداد وبالتالي لا تنمو الأجنة المستأصلة، ويتميز سكون الجنين أيضًا بكتلة تمنحه طبقات التغطية، وبالتالي فإنّ الأجنة غير النائمة المستأصلة من البذور النائمة ستمتد وتنمو.
الاعتماد الغذائي للجنين في النباتات
الاعتماد الغذائي في النباتات الوعائية
خلال نموها المبكر توجد أجنة جميع النباتات الوعائية كطفيليات افتراضية تعتمد على التغذية إمّا على الطور المشيجي أو الجيل السابق للنبات البوغي من خلال وكالة الطور المشيجي، أو في حالة خاصة من كاسيات البذور فأنّها تعتمد على نسيج ثلاثي الصبغيات في البداية على جزء السويداء الذي يتغذى بنفسه من قبل البويغة الأم.
يتم توفير التغذية المبكرة للنبات البوغي في السراخس وذيل الحصان والطحالب مثل نباتات رجل الذئب (Lycopodium) بوضوح بواسطة الطور المشيجي، وفي هذه المجموعات ينتج الطور البوغي الصغير بنية متعددة الخلايا وهي القدم والتي تظل مغروسة في أنسجة الطور المشيجي خلال التطور المبكر لسحب العناصر الغذائية، وفي نهاية المطاف ينمو كل من الجذع وجذر الطور البوغي من الطور المشيجي ولكن حتى بعد أن تبدأ الورقة الأولى في التمثيل الضوئي وبالتالي إنتاج طعامها قد يستمر الطور المشيجي.
في نبات كفعان (Selaginella) تختلف المشيجيات جنسياً، حيث يتطور الطور المشيجي الأنثوي داخل جدار البوغ الكبري، ويتعرض الرحم البدائي للنبات بعد انقسام الجدار البويغ الكبري ولكن الطور المشيجي لا يفلت تمامًا، وبعد الإخصاب تنقسم البويضة الملقحة وتنتج الخلية الخارجية معلقًا طويلًا يدفع الجنين بعمق إلى أنسجة الطور المشيجي، ويتم بعد ذلك تكوين قدم كما هو الحال في نباتات رجل الذئب، ويستمر تطوير الجنين على حساب الاحتياطيات المنقولة إلى البوغ الكبري من الجيل السابق للنبات البوغي.
الاعتماد الغذائي في النباتات عاريات البذور
هناك أوجه تشابه سطحية بين التاريخ التغذوي للجنين في نباتات عاريات البذور وفي نبات كفعان، حيث تعمل الطور المشيجي الأنثوي في كلٍّ منهما التي تعتمد على الاحتياطيات المشتقة من الطور البوغي كوسيط بين جيل واحد من الطور البوغي والجيل الذي يليه.
في أشجار الصنوبر تتطور الأنثى المشيجية داخل أنسجة النواة وتكتسب احتياطيات غذائية وفيرة، ويتشكل الجنين الأولي بعد فترة من الانقسام النووي الحر في البيضة الملقحة، ثم تتمدد طبقة الخلايا فوق القاعدة الأربعة لتشكل معلقًا مما يدفع المجموعة الجنينية إلى عمق الطور المشيجي، وقد تتشكل خلايا المعلق الثانوية من الطبقة القاعدية لمواصلة العملية، وأثناء مرحلة التطور الجنيني يستمر الطور المشيجي في النمو وتراكم المواد الغذائية والتي يتم نقلها إلى الجنين أو تبقى كاحتياطيات في البذور.
الاعتماد الغذائي في النباتات كاسيات البذور
لا تكتسب الطور المشيجي الأنثوي من كاسيات البذور احتياطيات وفيرة على الرغم من وجود النشأ بشكل متكرر في الخلية المركزية وأحيانًا في البويضة نفسها، والميزة الفريدة هنا هي أنّ الجنين يعتمد من الناحية التغذوية على السويداء وهو نسيج يشكل بالمعنى الوراثي كائنًا حيويًا ثالثًا، فلا الطور المشيجي ولا الطور البوغي.
علاوة على ذلك يظهر السويداء كنسيج العديد من الخصائص الخاصة الأخرى، كما تحتوي النوى على ثلاث مجموعات كروموسوم وبالتالي ثلاثة أضعاف الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA) للخلايا أحادية الصيغة الصبغية، ومع انتهاء الانقسام النووي تزداد كمية الحمض النووي لكل نواة بشكل أكبر وهي حالة مماثلة لتلك الموجودة في نوى الغدد النباتية والحيوانية المختلفة، والتي يُفترض أنّها مرتبطة بالوظيفة الغذائية للسويداء، ويحدث الانقسام النووي في البداية دون تكوين جدار الخلية بحيث يتم إنتاج خلية صاغية حيث في وقت لاحق يؤدي تقسيم السيتوبلازم إلى نسيج خلوي.
تشمل الاحتياطيات المتراكمة في السويداء الكربوهيدرات (خاصة النشأ) والدهون والبروتينات، ومع تراكم الاحتياطيات قد تتعرض نوى خلايا السويداء للتشوه والتفكك، وفي العديد من النباتات يستهلك الجنين النامي السويداء قبل نضوج البذور، كما أنّه في حالات أخرى يستمر النسيج في البذرة مما يوفر احتياطيًا للشتلات النامية بعد الإنبات، ولا يتشكل السويداء في بعض كاسيات البذور، وفي مثل هذه الحالات يعتمد الجنين على نقل العناصر الغذائية مباشرة من البوغ.
قد تصبح الأنسجة غير السويداء متخصصة في التغذية المبكرة للجنين، وأحيانًا تكتسب الخلايا المضادة للأجسام من المشيج الأنثوي خصائص غدية كما قد تكون خلايا النواة المحيطة بكيس الجنين، وفي بعض الأنواع يطور الجنين نفسه مادة معلقة تخترق أنسجة البوغة الأم وتعمل كعضو ممتص.
سكون الجنين في النباتات
من بين النباتات الوعائية السفلية (الطحالب وذيل الحصان والسراخس) فأنّ العامل الرئيسي للتشتت هو البوغ أحادي الصيغة الصبغية، وليس كما هو الحال في عاريات البذور وكاسيات البذور هو البذور والبويضة الناضجة التي تحتوي على جنين خامد، ونظرًا لأنّ جنين نباتات بتيروبسيدا (pteropsids) السفلي لا يشارك في التشتت، فإنّه لا يخضع عادةً لأي فترة سكون ملحوظة بعد تمايز الأعضاء الأولية، وبدلاً من ذلك يستمر التطور باستمرار من خلال الاعتماد على المشيمة حتى يتم إنشاء الطور البوغي الصغير كنبات مستقل من الناحية الفسيولوجية، وتمر أجنة عاريات البذور وكاسيات البذور في حالة سكون بعد فترة وجيزة من تمايز الأعضاء الأولية وتشتت البوغ في البذرة.
تغييرات تسبق سكون الجنين
في الفترة التي تسبق السكون تحدث عدة تغييرات في الجنين حيث يتوقف تراكم الاحتياطيات في الفلقات أو في أي مكان آخر، وينخفض معدل التنفس بسرعة ويتوقف الانقسام الخلوي مع تخليق البروتين والحمض النووي المرتبط به، وترتبط هذه الأحداث بتغيرات خلوية نموذجية للأنسجة ذات النشاط الأيضي المنخفض، ويتجلى بشكل خاص الجفاف العام للخلايا التي تشكل البذرة وسماكة جدران الخلايا في البويضة لتشكيل غلاف البذرة (testa).
المنتج عبارة عن هيكل يتم فيه حماية الجنين من درجات الحرارة القصوى من خلال حالة الجفاف الخاصة به وغالبًا ما يتم حمايته من مزيد من التجفيف ومن التدهور الميكانيكي أو البيولوجي بواسطة طبقات البذور، وغالبًا ما يساهم غلاف البذرة في الحفاظ على السكون من خلال إعاقة مرور الماء والغازات من وإلى الجنين، عن طريق تثبيط الإنبات كيميائيًا وعن طريق تقييد نمو الجنين ميكانيكيًا، وهناك نوعان من السكون للنبات وهما السكون الخارجي والسكون الداخلي، حيث يحدث السكون الخارجي بسبب ظروف خارج جنين البذرة، ومثال على السكون الخارجي هو عندما تكون طبقة البذرة متينة للغاية بحيث لا تتسرب الرطوبة مما يمنع الإنبات بشكل فعال، ويحدث السكون الداخلي بسبب التغيرات الكيميائية داخل جنين البذرة.
