الخلايا الحبيبية:

 

تعتبر الخلايا الحبيبية مركزية لتكاثر الإناث، حيث تقيم هذه الخلايا علاقة وثيقة جدًا مع الأمشاج الأنثوية حتى قبل تمايز الأوجونيا أثناء التطور الجنيني، وتستمر هذه العلاقة لأشهر أو سنوات وخلال نضوج البويضات الأولية والثانوية.

 

بعد الإباضة ترافق الخلايا الحبيبية الركامية البويضة إلى قناة البيض، بينما تتحول الخلايا الحبيبية الجدارية التي تبقى في المبيض إلى خلايا أصفرية، والخلايا الأصفرية ضرورية لغرس البيضة الملقحة والتطور المبكر لها، لا يزال فهم الآليات المعقدة وتفعيل المسار والتعبير الجيني في الخلايا الحبيبية في كل خطوة من هذه الخطوات يتطور.

 

يُعتقد أن الخلايا الحبيبية تنشأ من ظهارة سطح المبيض، حيث تحيط خلايا ما قبل الحبيبات بالبويضات البدائية، مجموعة الخلايا الحبيبية التي تحيط بكل بويضة لها أصل قليل النسيلة، ومن المقدر أن ثلاث إلى خمس خلايا أصلية تؤدي إلى تكملة كاملة للخلايا الحبيبية في جريب ناض.

 

في الجريب لا تتلقى الخلايا الحبيبية أي إمداد مباشر بالدم، حيث يستقرون على صفيحة قاعدية تفصلهم عن الأوعية الدموية (theca interna)، وبالتالي هناك حاجز نسبي بين الدم والبصيلات يحد من وصول المواد عالية الوزن الجزيئي، مثل البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة (LDL) إلى حجرة الخلايا الحبيبية.

 

هرمون الستيرويد الرئيسي الذي تنتجه الخلايا الحبيبية هو استراديول، حيث يتطلب تخليق هذا الهرمون علاقة تعاونية بين خلايا (theca) المحيطة بالجريب، والتي تنتج الأندروجينات على سبيل المثال، ديهيدرو إيبي أندروستيرون (DHEA) أندروستينيديول، أندروستينديون، هرمون التستوستيرون، استجابةً للهرمون اللوتيني الذي ينتشر بعد ذلك إلى خلايا حبيبية ويتحول إلى هرمون الاستروجين ( أي، استرون، استراديول) بواسطة السيتوكروم (P450) أروماتاز ​​(CYP19A1) في الخلايا الحبيبية استجابة لـ (FSH).

 

عدم تجانس الخلايا الحبيبية المظهرية:

 

تعرض الخلايا الحبيبية أنماطًا ظاهرية مختلفة داخل الجريب اعتمادًا على موقعها، حيث تتميز الخلايا الحبيبية الجدارية والخلايا الحبيبية الغارية، والخلايا الحبيبية الركامية بسمات مميزة يمكن تحديدها على الأرجح من خلال قربها من البويضة وخلايا (theca) وبواسطة الخلايا الحبيبية الجدارية المواد (paracrine) التي ينتجونها.

 

تعبر الخلايا الحبيبية الجدارية في الجريب الغار عن أكبر نشاط منشط للستيرويد، بالإضافة إلى ذلك تحتوي الخلايا الحبيبية الجدارية في جريب ما قبل التبويض على أعلى مستوى من مستقبلات (LH) الخلايا الحبيبية الأقرب إلى التجويف الغار لها تعبير أقل عن الإنزيمات الستيرويدية، في حين أن تلك الموجودة في المنطقة الوسطى لها نشاط انقسام أكبر من الخلايا الحبيبية الغارية والجدارية.

 

الخلايا الركامية التي يتم إطلاقها مع البويضة عند الإباضة لا تعبر عن الأروماتاز ​، ومحتوى مستقبلات (LH) ومستوى استجابة (LH) أقل بكثير من نظيراتها الجدارية، في الفئران لديهم أنماط التعبير الجيني المميزة التي تشمل التعبير عن (Slc38a3)، والذي يشفر ناقل أحماض أمينية محايدة مقترن بالصوديوم وتعبير أعلى عن جين الهرمون المضاد للمولر (Amh).

 

تتكاثر هذه الخلايا بعد تدفق الهرمون اللوتيني وتنشط في إنتاج مصفوفة خارج الخلية تتكون من بروتينات الهيالورونان والبروتيوغليكان والبروتيوغليكان عندما يتم تحفيزها بواسطة البروستاجلاندين المتولدة استجابة لتحفيز التبويض، ويؤدي تطوير هذه المصفوفة إلى التوسع السابق للتبويض لمركب الركام البويضي، والذي يبدو أنه ضروري للإباضة.

 

تسمح الأنماط التفاضلية للتعبير عن مستقبلات البروستاغلاندين E (EP) للمجموعات السكانية الفرعية للخلايا الحبيبية بالاستجابة بشكل فريد لـ (PGE2) أثناء الإباضة، يبدو أن خلايا الكومولوس تستجيب عبر (EP2 وEP3)، في حين أن تمزق منطقة معينة من الجريب يكون من خلال (EP1) في الخلايا الحبيبية بالقرب من القمة.

 

تشير مجموعة متزايدة من الأدبيات إلى أن قابلية بقاء الخلية الركامية مثل موت الخلايا المبرمج والتعبير عن بعض البروتينات و(mRNAs) يرتبط بكفاءة البويضات ونجاحها في التكاثر المساعد.

 

تخضع الخلايا الحبيبية اللوتينية للجريب المبيض للتمايز النهائي لإحداث تعداد كبير للخلايا الأصفرية في الجسم الأصفر، إذ تتمتع هذه الخلايا بقدرة متزايدة على تخليق البروجسترون نتيجة التنظيم الأعلى للآلية المطلوبة للحصول على الكوليسترول من البروتينات الدهنية المنتشرة، والتي يمكنها الآن الوصول إلى الخلايا الحبيبية-اللوتين نتيجة لتكوين الأوعية الدموية في الجسم الأصفر النامي.

 

تحتفظ الخلايا الحبيبية-لوتين أيضًا بالقدرة على تصنيع هرمون الاستروجين من سلائف الأندروجين التي تنتجها خلايا ثيكا لوتين.

 

ورم الخلايا الحبيبية:

 

ورم الخلايا الحبيبية (qv) هو أورام المبيض الأكثر شيوعًا، ومن أولى التغييرات الملموسة تضخم المبيض مع فقدان حفرة الإباضة، الهرمونات الستيرويدية أو الإنهيبين التي ينتجها الورم لها ردود فعل مثبطة على منطقة ما تحت المهاد والغدة النخامية.

 

يتراجع المبيض المعاكس ويمكن ملاحظته عادةً على أنه صلب وصغير وغير نشط، وقد يكون التخدير هو أحد المظاهر السلوكية لورم الخلايا الحبيبية.