يسمى نسيج الخشب واللحاء الأساسي الكامبيوم الوعائي، ويتكون هذا النسيج الإنشائي من منطقة ضيقة من الخلايا التي تشكل نسيج خشبي ثانوي جديد (خشب) ولحاء ثانوي (أنسجة وعائية ثانوية)، ولكن من خلال نمو الأنسجة الوعائية الثانوية حول المحيط الكامل لجسم النبات الأساسي، وينشأ النسيج الوعائي الثانوي من الكامبيوم الوعائي وهو طبقة من النسيج المرستيمي مُدرج بين نسيج الخشب الأساسي واللحاء الأولي، فما هي العلاقة بين البنية التركيبية والوظيفية نسيج الخشب ونسيج اللحاء.

 

الجانب الفسيولوجي

 

إن تطور نظام التوصيل جنبًا إلى جنب مع تطور مسار تخليق اللجنين تعد من بين العوامل المهمة التي تساهم في تطور النباتات الوعائية، فمن الناحية الفسيولوجية يمكن أن تعمل العناصر الموجودة داخل النسيج الخشبي واللحاء بشكل مستقل عن بعضها البعض، ومع ذلك يعتمد اللحاء على الماء الذي يوفره نسيج الخشب لدعم القوة الدافعة المطلوبة لنقل المواد المستوعب لمسافات طويلة، ومن ثم فإنّ الاثنين يكاد يكونان دائمًا موجودين معًا.

 

الجانب الهيكلي

 

من الناحية الهيكلية فإنّ العديد من العناصر داخل نسيج الخشب (باستثناء العناصر برانشيمية وأحيانًا الألياف) ميتة عند النضج ولها بنية جدار معدلة للغاية، وعلى النقيض من ذلك فإنّ اللحاء (مع استثناء محتمل للعناصر المتصلبة) يتكون من خلايا تحتوي على خلايا الجبلة المجردة أو ما تعرف بالبروتوبلاست عند النضج، كما تعتبر عناصر الغربال بما في ذلك الخلايا الغربالية الأكثر بدائية والتي تحدث في عاريات البذور فريدة من نوعها، من حيث أنّها إما تفتقر إلى النوى أو تحتوي فقط على بقايا النوى والتي تكون ذات قدرة وظيفية أو تنظيمية غير معروفة.

 

نظام النقل في النسيج الخشبي واللحائي

 

النقل عبر النسيج الخشبي مدفوع جزئيًا بضغط الجذر وعمليات التبخر التي تحدث في الغالب من خلال الثغور والعدسات وربما من خلال الشقوق في الطبقات الجلدية، ومن ناحية أخرى يعتمد النقل في اللحاء على تراكم المواد المذابة (المحملة في أنابيب الغربال في المصادر) وجذب المذيب اللاحق إلى هذه المنطقة، ويؤدي الضغط المتزايد والتعزيز الناتج عن التدفق داخل أنابيب الغربال، ولكن بعيدًا عن المصدر إلى نقلها إلى بعض المناطق المحلية أو البعيدة من المصنع (تسمى الأحواض) حيث يتم تفريغ المواد المذابة واستخدامها، وهذا ما يسمى بالانتقال.

 

نسيج الخشب واللحاء في ورق وساق النبات

 

في جسم النبات الأساسي في الأوراق والسيقان يظهر نسيج الخشب واللحاء عمومًا إما في حزم الأوعية الدموية، أو في الجذور تم العثور عليها كخيوط مع نسيج الخشب واللحاء على أنصاف أقطار بالتناوب، وفي النباتات التي خضعت لسماكة ثانوية يتم اختراق نسيج الخشب واللحاء في الجذور والسيقان بواسطة سلسلة من الأشعة الثانوية والتي عادة ما تكون خلايا برانشيمية، وفي حين أنّ العلاقات المتبادلة أسهل في المتابعة في أنسجة الأوعية الدموية الأولية فمن الواضح أنّ تطوير أنسجة الأشعة المرتبة شعاعيًا لها أهمية قصوى في تنظيم نقل المذاب والمذيبات وتخزين المواد الأيضية.

 

العلاقة بين البنى الوظيفية للنسيج الخشبي واللحائي

 

يمكن للمرء أن يسأل لماذا تحدث هذه الأنظمة المتباينة على مقربة شديدة؟ ومن الواضح أنّ نسيج الخشب لا يتطلب أي مدخلات مباشرة من اللحاء، ولكن هل يتطلب اللحاء أو يحصل على أي مدخلات من نسيج الخشب؟ ويوضح فحص حزم نصل الأوراق في عاريات البذور وكاسيات البذور العلاقات المكانية الوثيقة بين الأنسجة، وقد تحدث أنابيب الغربال الوظيفية بجوار عناصر القصبة الهوائية في العديد من النباتات أحادية الفلقة خاصة بين الحشائش والرسديات، وإذا لم تكن على اتصال مباشر يتم فصلها بواسطة طبقات قليلة فقط من خلايا النسيج الضيق.

 

في الحشائش والرسديات تكون هذه الأنابيب الغربالية هي الأخيرة التي تميز وتنضج، ومن المثير للفضول أنّ لها جدرانًا سميكة والتي تم الإبلاغ عنها في بعض الحالات (الشعير والقمح) بأنّها تخضع لعملية الترقق، والأكثر إثارة للفضول هو عدم وجود مركب مصاحب يمكن التعرف عليه من الخلية – أنبوب الغربال، والموجود في الميتافلويم المبكر في هذه النباتات وبشكل شائع في جميع الحزم الوعائية الأخرى في كاسيات البذور.

 

ربما تكمن الإجابات على القرب المكاني للخشب من اللحاء في المتطلبات الفسيولوجية لتحميل اللحاء الناجح من المصدر، وصيانة النقل لمسافات طويلة وعملية التفريغ في الأحواض المحلية والبعيدة في أماكن أخرى من النبات، حيث أنّ هناك الفرق في الحجم بين تحميل ونقل وتفريغ أنابيب غربال اللحاء والخلايا المصاحبة في زهرة الأهوار (Nymphoides)، أمّا في الجذر تكون الميتافلوم الناضجة حوالي 5-10 ميكرومتر في المقطع العرضي، والخلايا المرافقة هي 15-40 ميكرومتر في المقطع العرضي والزيادة في حجم خلايا الأنيون المركب تعكس دورها في عملية تفريغ اللحاء.