سلسلة نقل الالكترونات في الخلية

سلسلة نقل الإلكترون:

هناك مسارين في التنفس الخلوي – تحلل السكر ودورة حمض الستريك – يولدان (ATP) ومع ذلك، فإن معظم (ATP) المتولد أثناء الهدم الهوائي للجلوكوز لا يتم إنشاؤه مباشرة من هذه المسارات، حيث بدلاً من ذلك فهو مشتق من عملية تبدأ بتحريك الإلكترونات عبر سلسلة من ناقلات الإلكترون التي تخضع لتفاعلات الأكسدة والاختزال: سلسلة نقل الإلكترون.

يؤدي هذا إلى تراكم أيونات الهيدروجين داخل مساحة المصفوفة، لذلك يتشكل تدرج التركيز الذي تنتشر فيه أيونات الهيدروجين خارج فضاء المصفوفة بالمرور عبر (ATP synthase)، حيث يعمل تيار أيونات الهيدروجين على تنشيط العمل التحفيزي لـ (ATP synthase) والذي يفسر (ADP) وينتج (ATP).

سلسلة نقل الإلكترون هي العنصر الأخير في التنفس الهوائي، وهي الجزء الوحيد من استقلاب الجلوكوز الذي يستخدم الأكسجين الجوي، حيث ينتشر الأكسجين باستمرار في النباتات وفي الحيوانات يدخل الجسم عن طريق الجهاز التنفسي، نقل الإلكترون عبارة عن سلسلة من تفاعلات الأكسدة والاختزال التي تشبه سباق الترحيل، حيث يتم تمرير الإلكترونات بسرعة من مكون إلى آخر إلى نقطة نهاية السلسلة، حيث تقلل الإلكترونات الأكسجين الجزيئي وتنتج الماء.

هناك أربعة مجمعات تتكون من بروتينات مرقمة من I إلى IV وتجميع هذه المجمعات الأربعة، جنبًا إلى جنب مع ناقلات الإلكترون المتنقلة المرتبطة بها تسمى سلسلة نقل الإلكترون، إذ توجد سلسلة نقل الإلكترون في نسخ متعددة في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا لحقيقيات النوى والغشاء البلازمي لبدائيات النوى، مع ذلك أن سلسلة نقل الإلكترون من بدائيات النوى قد لا تتطلب الأكسجين؛ لأن البعض يعيش في ظروف لاهوائية، كما أن السمة المشتركة لجميع سلاسل نقل الإلكترون هي وجود مضخة بروتون لإنشاء تدرج بروتون عبر الغشاء.

خطوات سلسلة نقل الإلكترون:

مركب (I):

للبدء يتم نقل إلكترونين إلى المجمع الأول على متن (NADH)، ويتكون هذا المركب المسمى (I) من أحادي نيوكليوتيد الفلافين (FMN) وبروتين يحتوي على الحديد والكبريت (Fe-S)، (FMN) المشتق من فيتامين B2 المعروف أيضًا باسم الريبوفلافين هو واحد من عدة مجموعات صناعية أو عوامل مشتركة في سلسلة نقل الإلكترون.

المجموعة الاصطناعية هي جزيء غير بروتيني ضروري لنشاط البروتين، والمجموعات التعويضية هي جزيئات عضوية أو غير عضوية غير ببتيدية مرتبطة ببروتين يسهل وظيفته، إذ تشمل المجموعات التعويضية الإنزيمات المساعدة وهي مجموعات الإنزيمات الاصطناعية.

الإنزيم في المركب (I) هو (NADH) هو بروتين كبير جدًا يحتوي على 45 سلسلة من الأحماض الأمينية، حيث يمكن للمركب أن يضخ أربعة أيونات هيدروجين عبر الغشاء من المصفوفة إلى الفضاء بين الغشاء، وبهذه الطريقة يتم إنشاء تدرج أيون الهيدروجين والحفاظ عليه بين جزأين مفصولين عن طريق غشاء الميتوكوندريا الداخلي.

المركب (II):

يستقبل المركب (II FADH2) مباشرة والذي لا يمر عبر المركب (I)، إذ أن المركب الذي يربط المجمعين الأول والثاني بالثالث هو ubiquinone) (Q))، جزيء(Q) قابل للذوبان في الدهون ويتحرك بحرية عبر قلب الغشاء الكارهة للماء، وبمجرد اختزاله (QH2) يسلم (ubiquinone) إلكتروناته إلى المجمع التالي في سلسلة نقل الإلكترون.

تستقبل (Q) الإلكترونات المشتقة من (NADH) من المركب (I) والإلكترونات المشتقة من (FADH2) من المركب II، بما في ذلك إنزيم نازعة هيدروجين السكسينات، ويشكل هذا الإنزيم و(FADH2) معقدًا صغيرًا يسلم الإلكترونات مباشرة إلى سلسلة نقل الإلكترون متجاوزًا المجمع الأول.

نظرًا لأن هذه الإلكترونات تتجاوز وبالتالي لا تنشط مضخة البروتون في المجمع الأول يتم تصنيع عدد أقل من جزيئات (ATP) من إلكترونات (FADH2)، عدد جزيئات (ATP) التي تم الحصول عليها في النهاية، يتناسب طرديا مع عدد البروتونات التي يتم ضخها عبر غشاء الميتوكوندريا الداخلي.

المركب الثالث:

يتكون المركب الثالث من السيتوكروم ب وبروتين (Fe-S) آخر ومركز (Rieske) (مركز 2Fe-2S) وبروتينات السيتوكروم c، حيث يسمى هذا المركب أيضًا السيتوكروم أوكسيريدوكتاز، إذ تحتوي بروتينات السيتوكروم على مجموعة اصطناعية من الهيم، ويشبه جزيء الهيم الهيم الموجود في الهيموجلوبين لكنه يحمل الإلكترونات وليس الأكسجين.

نتيجة لذلك يتم تقليل وتأكسد أيون الحديد في قلبه أثناء مروره بالإلكترونات ويتأرجح بين حالات الأكسدة المختلفة، وتتميز جزيئات الهيم الموجودة في السيتوكرومات بخصائص مختلفة قليلاً بسبب تأثيرات البروتينات المختلفة التي تربطها، مما يعطي خصائص مختلفة قليلاً لكل مركب.

يضخ المركب III البروتونات عبر الغشاء ويمرر إلكتروناته إلى السيتوكروم ج للانتقال إلى المجمع الرابع من البروتينات والإنزيمات (السيتوكروم ج هو متقبل الإلكترونات من Q، ومع ذلك بينما يحمل Q أزواجًا من الإلكترونات، إذ يمكن للسيتوكروم ج أن يقبل واحدًا فقط في الوقت.

المركب الرابع:

يتكون المركب الرابع من بروتينات السيتوكروم c وa وa3، ويحتوي هذا المجمع على مجموعتين من الهيم (واحدة في كل من السيتوكروميين a، وa3) وثلاثة أيونات نحاسية (زوج من CuA وواحد CuB في السيتوكروم a3)، حيث تحتفظ السيتوكرومات بجزيء الأكسجين بإحكام شديد بين أيونات الحديد والنحاس حتى يتم تقليل الأكسجين تمامًا.

ثم يلتقط الأكسجين المختزل اثنين من أيونات الهيدروجين من الوسط المحيط لتكوين الماء (H2O)، وتساهم إزالة أيونات الهيدروجين من النظام في التدرج الأيوني المستخدم في عملية التناضح الكيميائي.

 التناضح الكيميائي:

في التناضح الكيميائي تُستخدم الطاقة الحرة من سلسلة تفاعلات الأكسدة والاختزال التي تم وصفها للتو لضخ أيونات الهيدروجين (البروتونات) عبر الغشاء، حيث يحدد التوزيع غير المتكافئ لأيونات H + عبر الغشاء كلاً من التركيز والتدرجات الكهربائية، وبالتالي التدرج الكهروكيميائي، بسبب الشحنة الموجبة لأيونات الهيدروجين وتجميعها على جانب واحد من الغشاء.

إذا كان الغشاء مفتوحًا للانتشار بواسطة أيونات الهيدروجين، فإن الأيونات تميل إلى الانتشار مرة أخرى عبر المصفوفة مدفوعة بالتدرج الكهروكيميائي، كما أن العديد من الأيونات لا يمكنها الانتشار عبر المناطق غير القطبية لأغشية الفسفوليبيد دون مساعدة القنوات الأيونية، وبالمثل لا يمكن لأيونات الهيدروجين في مساحة المصفوفة أن تمر إلا عبر غشاء الميتوكوندريا الداخلي من خلال بروتين غشائي متكامل يسمى (ATP synthase).

يعمل هذا البروتين المعقد كمولد صغير يتم تشغيله بواسطة قوة أيونات الهيدروجين المنتشرة عبره أسفل تدرجها الكهروكيميائي، حيث يسهل تحويل أجزاء من هذه الآلة الجزيئية إضافة الفوسفات إلى (ADP) وتشكيل (ATP) باستخدام الطاقة الكامنة لتدرج أيون الهيدروجين.

يستخدم التشبع الكيميائي لتوليد 90 في المائة من (ATP) المصنوع أثناء هدم الجلوكوز الهوائي، إنها أيضًا الطريقة المستخدمة في تفاعلات الضوء لعملية التمثيل الضوئي لتسخير طاقة ضوء الشمس في عملية الفسفرة الضوئية، كما أن إنتاج (ATP) باستخدام عملية التناضح الكيميائي في الميتوكوندريا يسمى الفسفرة المؤكسدة.

النتيجة الإجمالية لهذه التفاعلات هي إنتاج (ATP) من طاقة الإلكترونات المزالة من ذرات الهيدروجين، حيث كانت هذه الذرات في الأصل جزءًا من جزيء الجلوكوز، وفي نهاية المسار تُستخدم الإلكترونات لتقليل جزيء الأكسجين إلى أيونات الأكسجين، وتجذب الإلكترونات الإضافية الموجودة على الأكسجين أيونات الهيدروجين (البروتونات) من الوسط المحيط ويتكون الماء.