اقرأ في هذا المقال
- أنواع الشيخوخة النباتي
- سمات بدء شيخوخة النبات
- الدور الهرموني في شيخوخة النبات
- الدور البيئي في شيخوخة النبات
يعتمد نمو النباتات الوعائية على نشاط خلايا النسيج الإنشائي والتي تكون بمعنى ما جنينية دائمًا، واستمرار هذا النمط من النمو إلى أجل غير مسمى يمكن أن يعني الخلود، حيث في الواقع كانت الكائنات الحية الفردية الأطول عمراً على وجه الأرض هي أنواع معينة من الأشجار، ومع ذلك فإن النباتات وأجزاء النبات تموت والموت غالبًا لا يكون نتيجة حادث أو إجهاد بيئي بل نتيجة تدهور فسيولوجي كالشيخوخة أو الهرم النباتي.
أنواع الشيخوخة النباتي
تحدث أنواع مختلفة من الشيخوخة والموت الفسيولوجي وقد تؤثر على خلايا معينة أو أنسجة أو أعضاء أو النبات بأكمله، وفي تكوين أوعية نسيج الخشب تختتم الخلايا تمايزها عن طريق الموت وتساهم بجدرانها الفارغة في الأنسجة الموصلة، وعادة ما يكون للأعضاء الفردية مثل الأوراق فترة حياة محدودة، وقد تتلاشى أنظمة التبرعم القمي بأكملها تدريجيًا في الأجزاء الهوائية من النباتات المعمرة والتي تنتشر تحت الأرض، وأخيرًا قد يموت النبات بأكمله بعد فترة محدودة من النمو واستكمال التكاثر.
يوجد هذا السلوك في العديد من النباتات السنوية والتي تكمل دورة حياتها في موسم نمو واحد، وقد يمتد العمر الافتراضي إلى عامين كما هو الحال في نباتات البينالي أو أطول كما هو الحال في الموز وبعض أنواع الخيزران التي تموت بعد الإزهار والإثمار، وفي الأمثلة المذكورة يبدو أنّ موت الخلايا أو الأعضاء أو النباتات الفردية مبرمج وإلى حد ما متكيف، ويتضح ذلك مع موت الخلايا الفردية أثناء التمايز عندما تساهم المنتجات المتبقية في الوظيفة الفعالة لجسم النبات بأكمله.
كما يعتبر موت الأوراق وأنظمة النمو جزءًا من تكيف النبات مع دورة الفصول، وفي الأنواع السنوية يمكن النظر إلى موت الفرد بأكمله بطريقة مماثلة، ويتم نقل تعاقب الأجيال في هذه الحالة بواسطة البذور حيث قد تساهم التضحية بالنبات الأم، وفي الواقع في نجاح الشتلات من خلال إتاحة مجموعة من الاحتياطيات المشتقة من تحلل الأنسجة الأم للبذور.
سمات بدء شيخوخة النبات
هناك سمات معينة تميز بداية الشيخوخة بحيث تظهر الخلايا تغيرات تنكسية غالبًا ما ترتبط بتراكم نواتج الانهيار والتغييرات الأيضية تصاحب الانحطاط، وقد يزداد التنفس لفترة ولكن المعدل ينخفض في النهاية مع تدهور الجهاز الخلوي، ويتوقف تخليق البروتينات والأحماض النووية وفي بعض الحالات ارتبط تفكك الخلايا بإطلاق الإنزيمات من خلال تمزيق أجسام محاطة بالغشاء تسمى الجسيمات الحالة.
يبدو أنّ موت الخلايا الفردية في الأنسجة مثل نسيج الخشب تحكمه عوامل داخلية ولكن الشيخوخة تعتمد غالبًا على تفاعل الأنسجة والأعضاء، وغالبًا ما يؤدي وجود الأوراق النامية الصغيرة إلى تسريع شيخوخة الأوراق القديمة، حيث تؤدي إزالة الأوراق الأصغر سنًا إلى تأخير شيخوخة الأوراق القديمة مما يوحي بالتحكم عن طريق المنافسة على العناصر الغذائية، ويظهر تأثير مماثل في النباتات السنوية حيث يرتبط نمو الثمار والبذور بالشيخوخة وفي النهاية موت بقية النبات وإزالة الهياكل التناسلية يبطئ من معدل الشيخوخة.
في هذه الحالات من الواضح أنّ المنافسة لها بعض التأثير ولكنها لا تفسر بشكل كافٍ سبب معاناة الأعضاء الأكبر سنًا والناضجة في منافسة مع تلك التي لا تزال في تطور نشط، وقد يكمن الارتباط جزئيًا في قدرة الأعضاء النامية على جذب العناصر الغذائية إلى نفسها حتى من الأجزاء القديمة من النبات، وبالتالي فإنّ تطوير الأعضاء يوفر أحواضًا تميل المغذيات إلى التحرك نحوها، ويمكن أن ينتج شيخوخة الأعضاء التي يتم تجفيفها بهذه الطريقة عن الفقد التدريجي لبعض المكونات الرئيسية، ويجب أن يتحول بروتين الأوراق على سبيل المثال عن طريق تكسير البروتينات إلى مكوناتها من الأحماض الأمينية ثم إعادة تركيبها، فإنّ التصريف المستمر للأحماض الأمينية من الورقة سيؤدي إلى استنفاد البروتينات في الورقة بشكل تدريجي.
الدور الهرموني في شيخوخة النبات
يمكن أن تكون الأحواض جزءًا فقط من التفسير ولكن في الأوراق المنفصلة للنباتات مثل التبغ، ينخفض تخليق البروتين وينخفض محتوى البروتين بينما يرتفع محتوى الأحماض الأمينية بالفعل، والشيخوخة في مثل هذه الحالات لا يمكن أن تعتمد على سحب العناصر الغذائية، وعلاوة على ذلك يمكن إعاقة شيخوخة الأوراق محليًا عن طريق تطبيق السيتوكينين وهي هرمونات تحفز انقسام الخلايا النباتية، وتم إثبات التأثيرات الموازية مع مواد النمو من نوع الأكسين في أنظمة نباتية أخرى، وبالطريقة نفسها التي تشكل بها البراعم والفواكه النشطة أحواضًا للمغذيات من أي مكان آخر في النبات، وتجذب المنطقة المعالجة بالسيتوكينين في الورقة العناصر الغذائية من أجزاء أخرى من الورقة.
على الرغم من أنّ عملية التمثيل الغذائي للأوراق المعزولة قد تختلف في نواح كثيرة عن تلك الموجودة في الأوراق المرفقة، إلّا أنّ شيخوخة الأوراق ربما لا تنتج فقط عن تصريف المغذيات ولكن أيضًا من النشاط التركيبي لأنسجة الأوراق والتي قد تكون تحت السيطرة الهرمونية من أجزاء أخرى من النبات، وقد يكون الجذر مهمًا لأنّ الجذور معروفة بتصدير السيتوكينينات إلى التبرعم.
الدور البيئي في شيخوخة النبات
تلعب العوامل البيئية في المقام الأول فترة الضوء (طول الظلام اليومي) ودرجة الحرارة دورًا مهمًا في التحكم في الشيخوخة والموت في النباتا، ففي النباتات السنوية الموت هو النتيجة الطبيعية للتطور، وبالتالي فإنّ الظروف التي تسرع التطور تؤدي تلقائيًا إلى تقدم الشيخوخة، ويمكن رؤية هذا بسهولة في نباتات اليوم القصير حيث يتبع التكاثر المبكر عند التعرض لفترات طويلة مظلمة الموت المبكر، وقد يتأخر الشيخوخة في هذه الحالات ومع ذلك من خلال العلاجات الهرمونية من النوع المعروف لتأخير الانحطاط والموت في الأوراق المنفصلة.
كما لا يمكن أن يكون التنافس على العناصر الغذائية بين الهياكل النباتية والتكاثرية هو السبب الرئيسي للوفاة، لأنّ النباتات الذكورية -التي لا تنتج البذور- تموت في وقت أبكر من الإناث في ظروف النهار القصير (الليل الطويل) في بعض الأنواع مثل القنب، وفي النباتات المعمرة يرتبط سقوط الأوراق بالاقتراب من السكون الشتوي، ويحدث شيخوخة الأوراق في العديد من الأشجار بسبب انخفاض طول النهار وانخفاض درجة الحرارة في نهاية موسم النمو، ويتم فقد الكلوروفيل الصبغة الخضراء في النباتات، وتصبح الأصباغ الصفراء والبرتقالية التي تسمى الكاروتينات أكثر وضوحًا حيث في بعض الأنواع تتراكم أصباغ الأنثوسيانين.
هذه التغييرات هي المسؤولة عن ألوان الخريف للأوراق، وهناك بعض الدلائل على أنّ طول اليوم قد يتحكم في شيخوخة الأوراق في الأشجار المتساقطة من خلال تأثيره على التمثيل الغذائي للهرمونات، وقد ثبت أنّ كل من الجبرلين والأوكسين يؤخران سقوط الأوراق ويحافظ على خضرة الأوراق في ظروف النهار القصيرة في الخريف، ومما سبق يمكن ملاحظة أنّ الشيخوخة والموت مهمان في الاقتصاد العام للنباتات، ويتم حل المفارقة القائلة بأنّ الموت يساهم في البقاء عندما يُفهم أنّ موت الجزء يساهم في تكيف أفضل للكل سواء كان عضوًا أو فردًا أو نوعًا، وإذا نظرنا إليه بهذه الطريقة فإنّ الموت ليس أكثر من مظهر آخر وإن كان نهائيًا للتطور.