نسيج الخشب الثانوي وسمك الأنسجة الإنشائية في النباتات المزهرة

يختلف نسيج الخشب الثانوي في النباتات المزهرة اختلافًا كبيرًا بين الأنواع، ويعتمد نسيج وكثافة نوع معين من الخشب على حجم وشكل وترتيب الخلايا المكونة له،  وتساهم الأنسجة الإنشائية في النمو الأولي (الأطول) والثانوي (الأوسع)، ويتم التحكم في النمو الأولي عن طريق الإنشائات القمية الجذرية أو الإنشائات القمية الجذرية، في حين يتم التحكم في النمو الثانوي عن طريق اثنين من الإنزيمات الجانبية تسمى كامبيوم الأوعية الدموية وكامبيوم الفلين.

طرق تشريح النسيج الخشبي لدى النباتات المزهرة

يتكون الخشب من مصفوفة من الخلايا بعضها مرتب بالتوازي مع المحور الطويل (الألياف والأوعية وسلاسل خلايا الحمة المحورية)، والبعض الآخر (خلايا الحمة الشعاعية) حيث تشكل أشعة الخشب التي تمتد شعاعيًا من الأوعية الدموية الكامبيوم نحو اللب، وغالبًا ما يكون الترتيب الخلوي الدقيق في الخشب سمة للأنواع أو الأجناس، ولمراقبة هيكلها يتم تقسيم الأخشاب كما يلي:

1- بشكل عرضي: المقطع العرضي (TS).

2- في مستويين طوليين وهما: الأول على طول الأشعة -المقطع الطولي الشعاعي (RLS)- والثاني العمودي على الأشعة -المقطع العرضي الطولي (TLS)-.

في بعض الأخشاب تكون الأوعية منفردة عند عرضها في المقطع العرضي ولكن في الأخشاب الأخرى يتم ترتيبها في مجموعات أو سلاسل شعاعية، وقد تكون خلايا الحمة المحورية مستقلة عن الأوعية (القصبة الهوائية) أو مرتبطة بها (المظلة الرُّغامية) وتحدث أحيانًا في نطاقات عرضية منتظمة، وتختلف الوفرة النسبية للحمة المحورية باختلاف الأنواع من المتناثرة (أو حتى الغائبة تمامًا) إلى الحالات النادرة مثل نبات البلزا (balsa) حيث غالبًا ما تكون خلايا النسيج المحوري أكثر وفرة من الألياف مما يجعل هذا النوع من الخشب ناعمًا وسهل النحت.

سمات الترتيب الخلوي في أخشاب النباتات المزهرة

سمة خلايا الأشعة في أخشاب النباتات المزهرة

يطلق على الأشعة اسم أحادي التسلسل (uniseriate) إذا كانت خلية واحدة عرضًا عرضيًا ومتعددة إذا كانت أكثر من خلية واحدة ويتم عرضها في (TS) و (TLS)، وفي بعض الأحيان تحدث الأشعة أحادية ومتعددة في نفس الخشب كما هو الحال في نبات البلوط، وتختلف خلايا الأشعة في الشكل -حيث يكون أفضل عرض في (RLS)- فتتكون الأشعة المتجانسة من خلايا ذات أشكال متشابهة بينما في الأشعة غير المتجانسة تكون الخلايا ذات أشكال مختلفة.

سمة بنية الأخشاب في النباتات المزهرة

تشمل الجوانب الأخرى للتباين في بنية الأخشاب الصلبة وجود قنوات إفرازية محورية أو شعاعية في بعض الأخشاب، أو المظهر (الطبقي) لعناصر مختلفة خاصة الأشعة أو البنية الدقيقة لجدران الوعاء (تأليب الأوعية الدموية وألواح التثقيب وكثافة الجدار)، فعلى سبيل المثال في نبات تيليا كورداتا (Tilia cordata) تكون جدران عناصر الوعاء سميكة حلزونيًا، كما أنّه في العديد من الفصيلة البُقولية (Fabaceae) تُحاط فتحات الحفرة بالعديد من النتوءات الثؤلولية ويُطلق عليها اسم السترة.

سمة خلايا الأشعة المثقبة في أخشاب النباتات المزهرة

خلايا الأشعة المثقبة هي ميزة غير معتادة لبعض الأخشاب، فهي خلايا شعاعية تربط بين عنصرين من الأوعية وتشبه وتعمل كعناصر وعاء مع لوحات تثقيب مطابقة لتلك الموجودة في عناصر الأوعية المجاورة، ومع ذلك مثل خلايا الأشعة الأخرى تتشكل خلايا الأشعة المثقبة من الكامبيوم الأولي للأشعة بدلاً من الكامبيوم الأولي المغزلي مثل عناصر الأوعية.

النمو الثانوي الطبيعي الشاذ لنسيج الخبشي

في كثير من النباتات الخشبية المعتدلة يكون النشاط الكامبي موسميًا (سنويًا عادة) مما يؤدي إلى تكوين حلقات النمو، كما يكون النسيج الخشبي الثانوي المتكون في الجزء الأول من الموسم (الخشب المبكر أو خشب الربيع) أقل كثافة بشكل عام ويتكون من خلايا ذات جدران أرق من نسيج الخشب الذي يتكون لاحقًا في موسم النمو (الخشب المتأخر أو خشب الصيف).

في الأخشاب ذات المسام الحلقية تكون الأوعية أكبر بكثير في الخشب القديم منها في الخشب المتأخر، أمّا في الأخشاب المسامية المنتشرة يكون التمييز الرئيسي بين الخشب المبكر والمتأخر في الحجم وسماكة جدار الألياف، ومع تقدم عمر النباتات الخشبية وتزايد حجم جذوعها وتصبح المنطقة المركزية غير وظيفية فيما يتعلق بنقل المياه أو تخزين الطعام وكثيرًا ما يتم حظر الأوعية بواسطة تيلوز (tyloses).

تتشكل التيلوز عندما تنمو خلايا النسيج المجاورة في الأوعية من خلال حقول الحفر المشتركة، والمنطقة غير الوظيفية المركزية للجذع وهي خشب القلب بحيث تكون أغمق بشكل عام من خشب العصارة الخارجي، وفي بعض نباتات كاسيات البذور الخشبية وخاصة نباتات التسلق (lianas) مثل العديد من فصيلة البنيونية (Bignoniaceae) لا يتناسب النمو الثانوي مع النمط الطبيعي لإنتاج نسيج الخشب واللحاء ويُطلق عليه نمو ثانوي شاذ.

وعلى سبيل المثال تقوم بعض النباتات بتطوير مناطق من اللحاء (مضمنة أو بين اللحاء) مدمجة في نسيج الخشب، وذلك إما في العزل كما في نبات القُرم أو الشورى (Avicennia) أو في نطاقات متحدة المركز بالتناوب، كما تحتوي الأمثلة الأخرى على مناطق مقسمة بشكل غير منتظم أو مشقوق بعمق من نسيج الخشب واللحاء أو السيقان المفلطحة أو غير المنتظمة، ويتم تحقيق هذه الأشكال الشاذة إما عن طريق تكوين كامبيا وعائية جديدة في مواضع غير عادية أو من خلال السلوك غير المعتاد للكامبيوم الموجود في إنتاج اللحاء بدلاً من نسيج الخشب في نقاط معينة.

سماكة الابتدائية والثانوية للنسيج الإنشائي

في نباتات أحادية الفلقة التي تفتقر إلى الكامبيوم الوعائي تكون الزيادة في قطر الساق عادةً محدودة نسبيًا، ومع ذلك فإنّ معظم نباتات أحادية الفلقة وعدد قليل من كاسيات البذور السميكة الأخرى وخاصة الأنواع ذات السلاسل الداخلية القصيرة والأوراق المزدحمة تمتلك نسيجًا أساسيًا سميكًا في آلية التعديل اللاحق للترجمة بالقرب من قمة النبتة الخضرية، وتقع آلية التعديل اللاحق للترجمة في المنطقة المحيطة وتتكون من منطقة ضيقة متعددة السلاسل من الخلايا الإنشائية التي تنتج مشتقات شعاعية.

عادة ما تكون كمية محدودة من الحمة نحو الخارج (بالطرد المركزي) وكلا الحزم والأوعية الدموية المنفصلة نحو الداخل (جاذبة)، بالإضافة إلى سماكة الساق الأولية فإنّ جهاز التعديل اللاحق للترجمة مسؤول عن تكوين الروابط بين الأوعية الدموية للجذر والساق والأوراق، وأيضًا غالبًا ما يحتفظ بإمكانيات مرستيمية أسفل الساق وهو موقع إنتاج الجذر العرضي في بعض الأنواع، وتتوقف آلية التعديل اللاحق للترجمة عادةً عن نشاطه على مسافة قصيرة خلف القمة ويكون سماكة الساق اللاحقة محدودة.

كما تمتلك أشجار النخيل المكونة للأشجار آلية التعديل اللاحق للترجمة واسعة النطاق تشكل قمة غارقة كبيرة حيث يحدث زيادة كبيرة في سماكة الجذع عن طريق الانقسام والتضخم اللاحقين لخلايا الحمة الأرساسية وهذا يسمى النمو الثانوي المنتشر.

في بعض الأحاديات الخشبية بالترتيب للرتبة النياتية للهليونيات (Asparagales) من مثل نبات الأغاف (Agave) ونبات الصبار (Aloe) ونبات اليكة أو اليوكا (Yucca) ونبات الكورديل (Cordyline) يتم تحقيق زيادة أخرى في سمك الساق عن طريق نسيج مرستيم ثانوي -فحص المجهر النفقي (STM)- ويشبه فحص المجهر النفقي بشكل أساسي آلية التعديل اللاحق للترجمة من حيث أنّه يقع في المنطقة المحيطة وينتج مشتقات شعاعية.

ومع ذلك فهو نشط بعيدًا عن القمة الأولية وينتج حزمًا وعائية ثانوية غالبًا ما تكون برمائية وممدودة شعاعيًا. في بعض الأنواع من مثل نبات قدم الفيل (Nolina recurvata) ونبات الكورديل (Cordylin) ونبات الهليلج الهندي (Terminalis) تكون آلية التعديل اللاحق للترجمة وفحص المجهر النفقي متقطعين محوريًا بينما في أنواع أخرى من مثل (Yucca whipplei) يكونان متواصلين محوريًا، وبصرف النظر عن المسافة من القمة فأنّه لا توجد معايير محددة للتمييز بين مشتقات المريستيمين وتوجد الأشكال الانتقالية، وبالتالي ربما من الأفضل اعتبارها أطوار تطور لنفس النسيج الإنشائي.