ما هو الكابسيد الفيروسي

يُغطي جميع الفيروسات غطاء محاط بالمادة الوراثية المكونة لها، ويكون هذا الغطاء مكون من البروتينات وعدة وحدات فرعية بنائية قليلة القسيمات، ويسمى هذا الغطاء  بالكابسيد الفيروسي.

ما هو الكابسيد الفيروسي

• الكابسيد (Capsid): هو الغطاء أو العلبة التي تحيط بالمادة الوراثية والحمض النووي للفيروسات، وهو مكون من بروتينات وعدة وحدات فرعية بنائية قليلة القسيمات متكررة ومصنوعة من بروتين يسمى البروتومرات.

• تسمى البروتينات المكونة للكابسيد باسم بروتينات الكابسيد أو بروتينات الغلاف الفيروسي (VCP).

يتكون الكابسيد من عدة مكونات وهي:

• البروتومرات (Protomers): هي وحدات فرعية متكررة مكونة من البروتينات.

• الكابسومير (Papsomeres): هو عبارة عن وحدات فرعية مورفولوجية ثلاثية الأبعاد تتكون من جزيء من عديد الببتيد، ويتكون الفيروس الواحد من عدة كابسوميرات تتجمع معاً لتشكل الغطاء أو الكابسيد.

• النيوكيلوكابسيد (Nucleocapsid): هو الجينوم الداخلي للكابسيد.

خصائص الكابسيد الفيروسي

يمتلك الكابسيد الفيروسي العديد من الخصائص، وهذه الخصائص هي:

• تكمن أهمية الكابسيد في حماية الجينوم، وإطلاقه في خلية العائل، وتفاعله مع العائل.

• يوجد ثلاثة أشكال من الكابسيد وهي: عشاري الوجوه، والشكل الحلزوني، والشكل المكثف.\

• تمتلك أغلب الفيروسات كابسيد ذو بنية حلزونية أو عشرونية الوجوه.

• طورت بعض الفيروسات هياكل أكثر تعقيداً بسبب قيود المرونة والكهرباء الساكنة مثل فيروسات آكلة البكتيريا.

• يمتلك الشكل عشاري الوجوه 20 وجهاً مثلثاً متساوي الأضلاع، ويقترب من كرة، بينما الشكل الحلزوني والذي يشبه شكل الزنبرك، يأخذ مساحة الأسطوانة ولكن ليس الأسطوانة نفسها.

• قد تتكون وجوه الكابسيد من بروتين واحد أو أكثر، فمثلاً يتكون كابسيد فيروس الحمى القلاعية من ثلاثة بروتينات تسمى VP1–3.

• يكون الكابسيد مغلف بغشاء دهني يعرف باسم الغلاف الفيروسي، ويتم الحصول على الغلاف بواسطة الكابسيد من غشاء داخل الخلايا في خليةالعائل، وتسمى الفيروسات التي تمتلك هذا الغلاف بالفيروسات المغلفة.

• بمجرد أن يصيب الفيروس خلية ويبدأ في تكرار نفسه، يتم تصنيع وحدات فرعية من الكابسيد، وذلك باستخدام آلية التخليق الحيوي للبروتين في الخلية.

• تتجمع بروتينات الكابسيد مع جينومات الفيروسات، بما في ذلك تلك التي تحتوي على كابسيد حلزوني وجينومات RNA، ويحدث ذلك في بعض الفيروسات.

• أما الفيروسات الأخرى فإنه تتجمع بروتينات الكابسيد في كبسولات أولية (procapsids) فارغة، والتي تشمل بنية بوابة متخصصة في قمة واحدة وذلك في الفيروسات التي تمتلك حمض نووي مكون من DNA مزدوج الشريطة.

•  تنتج الفيروسات في بعض الأحيان أغطية فارغة من المادة الوراثية؛ أي كابسيد فارغ، إذ تكون نواتج جانبية لدورة الفيروس التكاثرية.

أشكال الكابسيد الفيروسي

يوجد ثلاثة أشكال للكابسيد الفيروسي، وهي:

1. عشاري الوجوه

• إن شكل الكابسيد عشاري الوجوه (Icosahedral) شائع جداً بين الفيروسات.

• يتكون الكابسيد عشاري الوجوه من 20 وجهاً مثلثاً، ويحدها 12 رأساً خماسياً، ويتكون من 60 وحدة غير متماثلة.

• يتكون الفيروس ذو كابسيد عشاري الوجوه من 60N وحدات بروتينية.

• يمكن تصنيف عدد وترتيب قسيمات الكابسيد باستخدام مبدأ شبه التكافؤ، والذي اقترحه دونالد كاسبار وآرون كلوج؛ حيث يمكن اعتبار بنية عشاري الوجوه على أنها مبنية من الخماسيات والسداسيات.

• تحتوي الكابسيدات عشارية السطوح على 12 خماسياً و10 (T – 1) سداسي؛ حيث T حجم وتعقيد الكابسيد.

•  تمتلك الفيروسات التورامية وفيروس الورم الحليمي خماسيات بدلاً من السداسيات، وذلك في مواضع سداسية التكافؤ على شبكة شبه T = 7.

• إن أنواع  فيروسات الحمض النووي الريبي مزدوج الشريطة، بما في ذلك فيروسات الروتا، وفيروس آكل البكتيريا φ6 تمتلك كابسيد مبنية من 120 نسخة من بروتين الكابسيد، وتقابل T = 2، أو يمكن القول إن T =1  مع ثنائى في الوحدة غير متماثلة.

• تحتوي العديد من الفيروسات الصغيرة على كابسيد زائفة T = 3، والتي يتم تنظيمها وفقًا لشبكة T = 3، ولكن مع بولي ببتيدات مميزة تحتل المواضع الثلاثة شبه المكافئة.

• يمكن تمثيل أرقام T بطرق مختلفة: على سبيل المثال لا يمكن تمثيل T = 1 إلا على شكل عشاري الوجوه أو اثني عشر وجهاً، واعتمادًا على نوع شبه التناظر  يمكن تقديم T = 3 على شكل ثنائي مجسم مبتور ، وعشر  أوجه، أو مجسم عشاري الوجوه مبتور وثنائيات كل منهما وهو ترياكيس عشروني الوجوه، أو ثلاثي السطوح المعيني، أو خماسي الوجوه.

2. الشكل الحلزوني

• تمتلك العديد من فيروسات النباتات الخيطية الشكل الحلزوني (Helical) للكابسيد، وذات تناظر حلزوني.

• يمكن وصف التركيب الحلزوني على أنه مجموعة من الحلزونات الجزيئية المرتبطة بتناظر محوري.

• يتم تصنيف التحويل الحلزوني إلى فئتين هي: أنظمة حلزونية أحادية البعد، وأنظمة حلزونية ثنائية الأبعاد.

• يعتمد إنشاء بنية حلزونية كاملة على مجموعة من المصفوفات الانتقالية والدورانية، والتي يتم ترميزها في بنك بيانات البروتين.

• إن التناظر الحلزوني معطى بالصيغة P = μ x ρ، حيث μ هو عدد الوحدات البنائية لكل دورة من الشكل اللولبي، ρ هو الارتفاع المحوري لكل وحدة و P هي خطوة الشكل اللولبي.

• يكون الهيكل مفتوح بسبب الخاصية التي يمكن بها إحاطة أي حجم بتغيير طول اللولب.

• من الأمثلة على الفيروسات الحلزونية:  فيروس تبرقش التبغ، وهو فيروس مكون من جزيء واحد من (+) حبلا RNA، وإن كل بروتين غلاف في الجزء الداخلي من اللولب يربط ثلاثة نيوكليوتيدات من جينوم الحمض النووي الريبي.

• تختلف فيروسات الإنفلونزا أ من خلال احتوائها على عدة بروتينات ريبونية، وينظم بروتين NP الفيروسي الحمض النووي الريبي في بنية حلزونية.

• يحتوي فيروس تبرقش التبغ على 16.33 وحدة فرعية بروتينية في كل منعطف حلزوني، بينما يحتوي فيروس الأنفلونزا أ على 28 حلقة ذيل من الأحماض الأمينية.

3. الشكل المكثف

• يتواجد الشكل المكثف (Prolate) في رأس فيروسات آكلة البكتيريا.

• إن الشكل العشريني الممدود هو شكل شائع لرؤوس فيروسات آكلة البكتيريا.

• يتكون هيكل الشكل المكثف من أسطوانة ذات غطاء في كلا الطرفين، حيث تتكون  هذه الأسطوانة من 10 أوجه مثلثة مستطيلة.

• تعد بكتيريا الإيكولاي هي العائل لفيروس T4، والذي له هيكل رأس متكثف، ويكون بروتين gp31 المشفر متماثلًا وظيفياً لبروتين E. coli chaperone GroES، وقادراً  على استبداله في تجميع فيروسات T4 أثناء العدوى الفيروسية.

• يشكل بروتين gp31 مركباً مستقراً مع GroEL chaperonin، وهو أمر ضروري تمامًا للطي والتجميع في الجسم الحي لبروتين الكابسيد gp23 الرئيسي لفيروس T4.

أهمية الكابسيد للفيروسات

تكمن أهمية الكابسيد في حماية الجينوم، وإطلاقه في خلية العائل، والتفاعل مع العائل.

• يجب أن يقوم الفيروس بتجميع كابسيد ثابت ووقائي لحماية الجينوم من العوامل الكيميائية والفيزيائية الفتاكة، وتشمل العوامل درجات الحموضة القصوى أو درجة الحرارة والإنزيمات المحللة للبروتين.

• بالنسبة للفيروسات غير المغلفة ، يشارك الكابسيد في التفاعل مع المستقبلات الموجودة على خلية العائل، مما يؤدي إلى اختراق غشاء الخلية واستيعاب الكابسيد، ويحدث ذلك في الفيروسات المغلفة.

• يتم تسليم الجينوم عن طريق فك أو تفكيك الكابسيد، ومن ثم إطلاق الجينوم في السيتوبلازم، أو عن طريق طرد الجينوم من خلال بنية بوابة متخصصة مباشرة في نواة خلية العائل.