مسارات الطاقة الحيوية

مسارات الطاقة في جسم الانسان:

تعتبر مغذيات التمثيل الغذائي البشري كالكربوهيدرات والدهون والبروتينات هي المكونات الرئيسية للأطعمة التي تعمل كجزيئات وقود لجسم الإنسان، إذ إن هضم هذه العناصر الغذائية يتحلل إلى أجزاء أصغر في القناة الهضمية والامتصاص اللاحق وهو دخول مجرى الدم للمنتجات النهائية الهضمية، يجعل من الممكن للأنسجة والخلايا تحويل الطاقة الكامنة للغذاء إلى عمل كيميائي مفيد.

المنتجات النهائية الرئيسية الممتصة لهضم الطعام هي السكريات الأحادية، وخاصة الجلوكوز (من الكربوهيدرات) أحادي الجلسرين وأحماض دهنية طويلة السلسلة (من الدهون)، والببتيدات الصغيرة والأحماض الأمينية (من البروتين)، مرة واحدة في مجرى الدم يمكن للخلايا المختلفة استقلاب هذه العناصر الغذائية.

إن هذه الفئات الثلاث من الجزيئات هي مصادر وقود لعملية التمثيل الغذائي البشري، ومع ذلك فمن المفاهيم الخاطئة الشائعة أن الخلايا البشرية تستخدم الجلوكوز فقط كمصدر للطاقة، حيث قد تنشأ هذه المعلومات الخاطئة من الطريقة التي تشرح بها معظم الكتب المدرسية عملية التمثيل الغذائي للطاقة، ومع التركيز على تحلل السكر (المسار الأيضي لتدهور الجلوكوز) وإهمال أكسدة الأحماض الدهنية أو الأحماض الأمينية.

استقلاب الطاقة:

لعبت الدراسات الأولية التي طورها جوزيف بلاك وجوزيف بريستلي وكارل فيلهلم شيل وأنطوان لافوازييه، دورًا خاصًا في تحديد غازين الأكسجين وثاني أكسيد الكربون اللذان يعتبران أساسيين في استقلاب الطاقة، حيث تميز لافوازييه النبيل الفرنسي الذي يحمل لقب “أب الكيمياء الحديثة”، بتكوين الهواء الذي نتنفسه وأجرى التجارب الأولى حول الحفاظ على الطاقة والتحول في الكائن الحي.

ولتوضيح كيف يرتبط دور الأكسجين في الاحتراق بعملية التنفس في الكائنات الحية، قام باستخدام مقياس السعرات الحرارية لإجراء قياسات كمية مع خنازير غينيا، وبعد ذلك مع نفسه ومساعده أوضح أن التنفس هو شكل بطيء من الاحتراق، واستنادًا إلى مفهوم أن الأكسجين يحرق الكربون في الطعام أظهر لافوازييه أن هواء الزفير يحتوي على ثاني أكسيد الكربون، والذي يتكون من التفاعل بين الأكسجين (الموجود في الهواء) والجزيئات العضوية داخل الكائن الحي.

لاحظ لافوازييه أيضًا أن الجسم ينتج الحرارة باستمرار أثناء التنفس، حيث في منتصف القرن التاسع عشر أجرى جوستوس ليبيج دراسات على الحيوانات وأدرك أن البروتينات والكربوهيدرات والدهون تتأكسد في الجسم، وأخيرًا جاءت المساهمات الرائدة في التمثيل الغذائي والتغذية من دراسات كارل فون فويت وهو تلميذ ليبيج وطالبه الموهوب ماكس روبنر، إذ أظهر فويت أن استهلاك الأكسجين هو نتيجة التمثيل الغذائي الخلوي.

قام روبنر بقياس قيمة الطاقة الرئيسية لبعض الأطعمة من أجل حساب قيم السعرات الحرارية، والتي لا تزال مستخدمة حتى اليوم، على سبيل المثال تنتج الكربوهيدرات والبروتينات ما يقرب من 4 كيلو كالوري/ جرام من الطاقة، في حين أن الدهون يمكن أن تولد ما يصل إلى 9 كيلو كالوري/ جرام.

أثبتت ملاحظات روبنر أن إنتاج الحرارة بالنسبة للحيوان المستريح كان مكافئًا للتخلص من الحرارة، مما يؤكد أن قانون حفظ الطاقة المتضمن في تجارب لافوازييه المبكرة، أنه ينطبق أيضًا على الكائنات الحية، لذلك فإن ما يجعل الحياة ممكنة هو تحويل الطاقة الكيميائية الكامنة لجزيئات الوقود من خلال سلسلة من التفاعلات داخل الخلية، التي يتم تمكينها بواسطة الأكسجين إلى أشكال أخرى من الطاقة الكيميائية وطاقة الحركة والطاقة الحركية والطاقة الحرارية.

 آليات تخليق (ATP):

استقلاب الطاقة هو العملية العامة التي تكتسب بها الخلايا الحية وتستخدم الطاقة اللازمة للبقاء على قيد الحياة والنمو والتكاثر، يتم إطلاق الطاقة أثناء كسر الروابط الكيميائية لجزيئات المغذيات التي يتم التقاطها لاستخدامات أخرى بواسطة الخلايا، حيث أن الاقتران بين أكسدة العناصر الغذائية وتخليق المركبات عالية الطاقة وخاصة (ATP)، التي تعمل كحامل رئيسي للطاقة الكيميائية في جميع الخلايا.

هناك آليتان لتخليق (ATP):

• الفسفرة المؤكسدة وهي العملية التي يتم من خلالها تصنيع (ATP) من (ADP) والفوسفات غير العضوي (Pi) التي تحدث في الميتوكوندريا.

•  الفسفرة على مستوى الركيزة، حيث يتم تصنيع (ATP) من خلال نقل مجموعات الفسفوريل عالية الطاقة من المركبات عالية الطاقة إلى (ADP)، ويحدث هذا الأخير في كل من الميتوكوندريا أثناء دورة حمض الكربوكسيليك (TCA) وفي السيتوبلازم أثناء تحلل السكر.

الفسفرة التأكسدية لتخليق (ATP):

التفاعلات الأيضية هي عمليات لتحويل الطاقة، حيث تكون تفاعلات تقليل الأكسدة حيوية لتخليق (ATP)، وفي هذه التفاعلات يتم نقل الإلكترونات التي تمت إزالتها عن طريق أكسدة جزيئات الوقود إلى اثنين من الإنزيمات المساعدة الرئيسية الحاملة للإلكترون، نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد (NAD +) وفلافين أدينين ثنائي النوكليوتيد (FAD)، والتي يتم تحويلها إلى أشكالها المختصرة، (NADH و FADH2).

تعتمد الفسفرة المؤكسدة على انتقال الإلكترون من (NADH أو FADH2) إلى (O2)، مكونًا (H2O)، ويتم نقل الإلكترونات عبر عدد من المجمعات البروتينية الموجودة في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا، والتي تحتوي على مجموعات كيميائية مرتبطة (الفلافين ومجموعات الحديد والكبريت والهيم وأيونات النحاس) القادرة على قبول أو التبرع بإلكترون واحد أو أكثر، كما تسمح مجمعات البروتين هذه المعروفة باسم نظام نقل الإلكترون (ETS)، بتوزيع الطاقة الحرة بين الإنزيمات المساعدة المختزلة و (O2) والحفاظ على الطاقة بشكل أكثر كفاءة.

يتم نقل الإلكترونات من (NADH) إلى (O2) من خلال ثلاثة مجمعات بروتينية: إنزيم نازعة هيدروجين (NADH) واختزال السيتوكروم وأكسيداز السيتوكروم، حيث يحدث نقل الإلكترون بين المجمعات من خلال ناقلات إلكترون متحركة أخرى يوبيكوينون وسيتوكروم، كما يرتبط (FAD) بإنزيم نازعة هيدروجين السكسينات في دورة (TCA) وإنزيم آخر وهو (acyl-CoA dehydrogenase) من مسار أكسدة الأحماض الدهنية، وأثناء التفاعلات المحفزة بواسطة هذه الإنزيمات يتم تقليل (FAD) إلى (FADH2) ثم يتم نقل إلكتروناته إلى (O2) من خلال اختزال السيتوكروم وأكسيداز السيتوكروم، كما هو موصوف لإلكترونات نازعة الهيدروجين (NADH).

 الفسفرة على مستوى الركيزة:

يوجه تحويل الطاقة بين الإنزيمات المختزلة و(O2) تخليق (ATP)، حيث في التنفس الهوائي أو الهوائية تتلاقى جميع منتجات تحلل العناصر الغذائية إلى مسار مركزي في عملية التمثيل الغذائي، وهو دورة (TCA)، وفي هذا المسار تتأكسد مجموعة الأسيتيل من أسيتيل (CoA) الناتجة عن هدم الجلوكوز والأحماض الدهنية وبعض الأحماض الأمينية تمامًا إلى ثاني أكسيد الكربون، مع ما يصاحب ذلك من اختزال في الإنزيمات المساعدة في نقل الإلكترون (NADH و FADH2).

تتكون من ثمانية تفاعلات تبدأ الدورة بتكثيف (acetyl-CoA و oxaloacetate) لتوليد السيترات، وتجدد التفاعلات السبعة التالية أوكسالأسيتات، وتتضمن أربعة تفاعلات أكسدة يتم فيها حفظ الطاقة مع اختزال أنزيمات (NAD + وFAD ) إلى (NADH وFADH2)، والتي سيتم نقل إلكتروناتها إلى (O2) عبر (ETS).

بالإضافة إلى ذلك يتم تكوين جزيء (GTP أو ATP) مباشرة كمثال على الفسفرة على مستوى الركيزة، وفي هذه الحالة يقترن التحلل المائي مع الفسفرة الإنزيمية المصاحبة بنقل مجموعة فوسفات مرتبطة بالإنزيم إلى الناتج المحلي الإجمالي أو (ADP)، والأهم من ذلك على الرغم من أن (O2) لا يشارك مباشرة في هذا المسار، إلا أن دورة (TCA) تعمل فقط في ظروف هوائية؛ لأن (NAD + وFAD) المؤكسدين يتم تجديدهما فقط في (ETS)، وتجدر الإشارة أيضًا إلى أنه يمكن أيضًا استخدام المواد الوسيطة لدورة (TCA) كسلائف لعمليات التخليق الحيوي المختلفة.